Членистоногие


Членистоногие
Arthropoda.jpg
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Международное научное название
Arthropoda Siebold, 1848[1][2]
Подтипы

Членистоно́гие или артропо́ды (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — «сустав» и πούς, род. п. ποδός — «нога»), — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов.

Распространение и образ жизни

Согласно одной из принятых оценок, на сегодня описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые[3]), что составляет более 80 % всех описанных видов животных[4]. Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов[5]. Некоторые авторы идут ещё дальше, предполагая, что только количество видов жуков (отряд Coleoptera) должно достигать 8,8 миллионов, а общее число видов членистоногих — свыше 30 миллионов[6]. Членистоногие являются наряду с хордовыми одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни[7]. Они встречаются в море и пресных водах, а также на суше, живут в пещерах, поднимаются в горы до линии снегов и, освоив полёт, достигают скоростей почти в 100 км в час и высоты подъёма более километра. Среди них преобладают свободноживущие формы, но они могут демонстрировать изощрённые формы паразитизма. Как правило, это одиночные животные, но у некоторых насекомых обнаруживается чрезвычайно высокий уровень социальности[6].

Основные особенности строения и образа жизни

Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы. Полностью покрыто хитинсодержащей кутикулой, в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек. У ракообразных скелет пропитан карбонатом кальция (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута[прим. 1]. Сосуды открываются в полость тела, в них циркулирует гемолимфа. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами[8]. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей другим животным, участвуют в почвообразовании и круговороте органики в природе, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам[8].

Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными[8].

Эволюция

Упрощённая кладограмма членистоногих (Budd, 1996)[9]

Последний общий предок

Последний общий предок членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей[10]. Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки[10].

Окаменелости

Marrella, загадочный представитель членистоногих фауны сланцев Бёрджес

Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва[11]. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina, живших около 555 млн лет назад[12][13][14]. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков[15][16]. Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно[17]. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва[18][19][20]. Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки[21].

Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад[22], а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются десятиногие ракообразные, напоминающие креветок[23]. С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто[24].

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром, около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет[25]. У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды[26]. В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м[27].

Самый древний известный представитель паукообразных, Palaeotarbus jerami, жил около 420 млн лет назад (силурийский период)[28][прим. 2]. Attercopus fimbriunguis, живший 386 млн лет назад (девонский период), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но паутинных бородавок у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным паукам[30] (которые впервые появляются в позднекарбоновых отложениях, 299 млн лет назад[31]). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств[32]. Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода[33].

Древнейшее известное насекомое, Rhyniognatha hirsti, и одно из двух древнейших известных шестиногих (наряду с Rhyniella praecursor) было обнаружено в райниевом кремне в 1919 году. Окаменелости датируются ранним девонским периодом, около 410 млн лет назад. Rhyniognatha питалась, предположительно, спорофиллами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями[34].

Классификация

Мелкие членистоногие под микроскопом

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (например Сидни Ментон) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям[35].

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа[36][37]. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa)[38].

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы (ракообразные, хелицеровые, трахейнодышащие и вымершие трилобитообразные) имеют ранг подтипов[39]. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования[какие?], однако свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

Классификация I

Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа[40].

Тип Хелицеровые
Тип Ракообразные
Тип Трахейные

Подтип Онихофоры
Подтип Неполноусые

Классификация II

Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda[9][41].

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)

† Класс Трилобиты (Trilobita)

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Класс Морские пауки (Pantopoda)
Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы)
Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
† Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)

Подтип Жвалоносные (Mandibulata)

Надкласс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ремипедии (Remipedia)
Класс Цефалокариды (Cephalocarida)
Класс Жаброногие (Branchiopoda)
Класс Ракушковые (Ostracoda)
Класс Мистакокариды (Mystacocarida)
Класс Максиллоподы (Maxillopoda)
Класс Карпоеды (Branchiura)
Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.)

Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные

Надкласс Многоножки (Myriapoda)
Класс Симфилы (Symphyla)
Класс Губоногие (Chilopoda)
Класс Двупарноногие (Diplopoda)
Класс Пауроподы (Pauropoda)
Надкласс Насекомые (Insecta)
Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

Pancrustacea

До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea  (англ.) (рус.) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)[39]:

Содержание членистоногих

Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе.

Использование человеком

Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных исследований и в качестве декоративных домашних животных. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу[42]. Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи[43].

См. также

Примечания

Комментарии
  1. ↑ За исключением некоторых вымерших, например Fuxianhuia protensa[источник не указан 412 дней].
  2. ↑ Вначале эта окаменелость получила название Eotarbus, но была переименована, так как это название уже носил другой род из каменноугольного периода[29].
Использованные источники
  1. ↑ von Siebold C. T. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil / von Siebold C. T., Stannius H. (eds.). — Berlin: von Veit & Comp, 1848. — S. 679. — (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).
  2. ↑ Hegna T. A., Legg D. A., Møller O. S., Van Roy P., Lerosey-Aubril R. The correct authorship of the taxon «Arthropoda» // Arthropod Systematics and Phylogeny. — 2013. — Vol. 71, № 2. — P. 71—74.
  3. ↑ Thompson J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, с. 9, ISBN 0-226-79760-0, <https://books.google.com/?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=arthropod+species+number> 
  4. ↑ Anna Thanukos. The Arthropod Story. University of California, Berkeley. Дата обращения: 30 декабря 2014. Архивировано 16 июня 2008 года.
  5. ↑ Odegaard, Frode. How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised (англ.). — 2000. — Vol. 71, iss. 4. — P. 583—597. — doi:10.1006/bijl.2000.0468.
  6. ↑ 1 2 Р. Н. Буруковский. Зоология беспозвоночных. — 2010.
  7. ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518—522.
  8. ↑ 1 2 3 Маркун Т. А. Тип членистоногие. Островок здоровья. Дата обращения: 18 декабря 2014.
  9. ↑ 1 2 Budd G. E. (1996), The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group, Lethaia Т. 29 (1): 1—14, DOI 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x 
  10. ↑ 1 2 Bergström, Jan & Hou, Xian Guang (2005), Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods, in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner, Crustacea and Arthropod Relationships, vol. 16, Crustacean Issues, Boca Raton: Taylor & Francis, ISBN 0-8493-3498-5, doi:10.1201/9781420037548.ch4, <https://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch4>  Архивная копия от 12 апреля 2016 на Wayback Machine
  11. ↑ Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889—1895. doi:10.1016/j.cub.2013.07.055 [1] Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine
  12. ↑ Glaessner M. F. (1958), New fossils from the base of the Cambrian in South Australia, Transactions of the Royal Society of South Australia Т. 81: 185—188, <https://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf>  Архивная копия от 29 сентября 2007 на Wayback Machine
  13. ↑ Lin J. P., Gon S. M., Gehling J. G., Babcock L. E., Zhao Y. L., Zhang X. L., Hu S. X., Yuan J. L., Yu M. Y., Peng J. (2006), A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China, Historical Biology Т. 18 (1): 33—45, DOI 10.1080/08912960500508689 
  14. ↑ McMenamin M. A. S. (2003), Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan, Abstracts with Programs (Geological Society of America) . — Т. 35 (6): 105, <https://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm>  Архивная копия от 30 августа 2008 на Wayback Machine
  15. ↑ Braun A., J. Chen, Waloszek D. and Maas A. (2007), First Early Cambrian Radiolaria, Special Publications (Geological Society, London) . — Т. 286: 143—149, ISSN 10.1144/SP286.10, doi:10.1144/SP286.10, <https://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2007b_Braun_etal.pdf>  Архивная копия от 18 июля 2011 на Wayback Machine
  16. ↑ Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition, Geology Т. 30 (4): 363—366, 2002, ISSN 0091-7613, DOI 10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 
  17. ↑ Lieberman B. S. (1999-03-01), Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography, Journal of Paleontology Т. 73 (2): 176, <https://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176>  Архивная копия от 19 октября 2008 на Wayback Machine
  18. ↑ Whittington H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253—268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  19. ↑ Whittington H. B. (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, ISBN 0-660-11901-3, OCLC 15630217 
  20. ↑ Gould (1990)
  21. ↑ García-Bellido D. C., Collins D. H. (2004), Moulting arthropod caught in the act, Nature Т. 429 (6987): 40, PMID 15129272, DOI 10.1038/429040a 
  22. ↑ Budd G. E., Butterfield N. J., and Jensen S. (December 2001), Crustaceans and the "Cambrian Explosion″, Science Т. 294 (5549): 2047, PMID 11739918, DOI 10.1126/science.294.5549.2047a 
  23. ↑ Callaway E. (9 October 2008), Fossilised shrimp show earliest group behaviour, New Scientist, <https://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20>. Проверено 21 октября 2008.  Архивная копия от 15 октября 2008 на Wayback Machine
  24. ↑ Zhang X.-G., Siveter D. J., Waloszek D., and Maas A. (October 2007), An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian, Nature Т. 449 (7162): 595—598, PMID 17914395, DOI 10.1038/nature06138 
  25. ↑ Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges S. B. (2004), The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods, BMC Biology Т. 2: 1, PMID 14731304, DOI 10.1186/1741-7007-2-1 
  26. ↑ Cowen R. (2000), History of Life (3 ed.), Blackwell Science, с. 126, ISBN 0-632-04444-6 
  27. ↑ Braddy S. J., Markus Poschmann M., and Tetlie O. E. (2008), Giant claw reveals the largest ever arthropod, Biology Letters Т. 4 (1): 106—109, PMID 18029297, DOI 10.1098/rsbl.2007.0491 
  28. ↑ Dunlop J. A. (1996-09), A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire, Palaeontology Т. 39 (3): 605—614, <https://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf>  Архивная копия от 16 декабря 2008 на Wayback Machine
  29. ↑ Dunlop J. A., A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop, Palaeontology Т. 42 (1): 191, DOI 10.1111/1475-4983.00068 
  30. ↑ Selden P. A., Shear W. A., Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, PNAS, PMID 19104044, DOI 10.1073/pnas.0809174106 
  31. ↑ Selden P. A. (February 1996), Fossil mesothele spiders, Nature Т. 379 (6565): 498—499, DOI 10.1038/379498b0 
  32. ↑ Vollrath F., Selden P. A. (December 2007), The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics Т. 38: 819—846, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, <https://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf>  Архивная копия от 9 декабря 2008 на Wayback Machine
  33. ↑ Jeram A. J. (January 1990), Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion, Nature Т. 343 (6256): 360—361, DOI 10.1038/343360a0 
  34. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 427, no. 6975. — P. 627—630. — doi:10.1038/nature02291. — PMID 14961119.
  35. ↑ Gillott C. (1995), Entomology, Springer, с. 17—19, ISBN 0-306-44967-6 
  36. ↑ Adrain J. Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb (англ.). — Palaeontologia Electronica, 1999. The book is Arthropod Fossils and Phylogeny (неопр.) / G. D.. — Columbia University Press, 1998. — С. 347.
  37. ↑ Chen J.-Y., Edgecombe G. D., Ramsköld L. and Zhou G.-Q. Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution (англ.). — Science. — 1995. — Vol. 268. — P. 1339—1343. — doi:10.1126/science.268.5215.1339.
  38. ↑ Классификация на сайте zin.ru Архивная копия от 17 ноября 2018 на Wayback Machine.
  39. ↑ 1 2 Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution (недоступная ссылка). Дата обращения: 28 июня 2011. Архивировано 9 октября 2012 года.
  40. ↑ Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — P. 17—19. — 820 p. — ISBN 978-0306449673.
  41. ↑ Budd G. E. (1993), A Cambrian gilled lobopod from Greenland, Nature Т. 364 (6439): 709—711, DOI 10.1038/364709a0 
  42. ↑ Ползиков В. В. Членистоногие Средней полосы России. Отлов и адаптация, содержание и разведение. — М., 2006.
  43. ↑ Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки. — Киев: Наукова Думка, 1990. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 15 марта 2017. Архивировано 8 сентября 2013 года.

Литература

Ссылки

Викиредия Вконтакте Викиредия Твиттер