Therapsida

 Терапсиды
Разнообразие терапсид. 1-й ряд: биармозух, мосхопс вида Moschops capensis; 2-й ряд: Myosaurus[en], иностранцевия вида Inostrancevia alexandri; 3-й ряд: Pristerognathus, Adelobasileus; 4-й ряд: лань, прыткий валлаби.
Разнообразие терапсид.
1-й ряд: биармозух, мосхопс вида
Moschops capensis;
2-й ряд: Myosaurus[en], иностранцевия вида Inostrancevia alexandri;
3-й ряд: Pristerognathus, Adelobasileus;
4-й ряд: лань, прыткий валлаби.
Научная классификация
Международное научное название
Therapsida Broom, 1905
Подотряды

Терапсиды[1] (лат. Therapsida)клада синапсид, включающая млекопитающих и вымерших родственников[2].

Традиционно к терапсидам не относили млекопитающих, делая первых парафилетической группой, рассматривавшейся в ранге отряда (по другим классификациям — инфракласса[3] или даже подкласса). Поскольку в современной систематике позвоночных преобладает кладистическическая классификация, не допускающая выделение парафилетических групп, млекопитающих обычно считают группой терапсид[2][4][5]. При этом терапсиды либо становятся неранговой кладой, включающей класс млекопитающих[5], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона[en], условно допускается, что класс млекопитающих относится к отряду терапсид. При подходе, согласно которому нет необходимости в выделении рангов, данная проблема перестаёт иметь значение[4].

Время существования

Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.

Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триасового периода, после чего почти все они вымерли окончательно. Исключение составили цинодонты, входящие в группу териодонтов, — внутри этой группы возникли млекопитающие, дожившие до настоящего времени. Не исключено также выживание дицинодонтов в Австралии вплоть до начала меловой эпохи. Если считать немаммальным цинодонтом проблемного Chronoperates paradoxus[en], описанного из позднего палеоцена Альберты, Канада, в 1992 году, это ещё больше удлиняет время существования немаммальных терапсид. Однако не все учёные согласны с классификацией Chronoperates как немаммального цинодонта, и его считают представителем отряда примитивных млекопитающих симметродонтов.

Особенности строения

В традиционной систематике терапсид относили к рептилиям; однако они обладают рядом признаков, характерных для млекопитающих. Прежде всего, объединяет синапсид и млекопитающих сходное строение зубов: у терапсид они явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо[6]. Помимо этого, терапсидная (вернее, вся синапсидная) ветвь тетрапод, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась; известно, что у примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы[7]. Вопрос о времени возникновения шёрстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).

Изменилось у терапсид и строение конечностей: колено переместилось вперёд, локоть — назад, и в результате конечности стали располагаться под туловищем (а не по бокам, как у современных рептилий)[6].

Филогения

Отряд Therapsida включает такие основные группы: Biarmosuchia[en] (биармозухии), Dinocephalia (дейноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты или зверозубые). На приводимой ниже кладограмме представлены филогенетические связи между данными группами согласно современным данным[8][9]:

Therapsida

† Biarmosuchia[en]




† Eotitanosuchidae[en]


Eutherapsida

† Dinocephalia


Neotherapsida[en]
Anomodontia

† Venyukoviidae




† Galeopsidae[en]



† Dicynodontia




Theriodontia

† Gorgonopsia


Eutheriodontia[en]

† Therocephalia




Cynodontia (вкл. Mammalia)









Поскольку клада, образуемая подотрядом Cynodontia (цинодонты), включает также и класс млекопитающих, данный подотряд (а потому и отряд Therapsida в целом) является парафилетической группой.

См. также

Примечания

  1. Татаринов, 1964, с. 246.
  2. 1 2 Therapsida (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Проверено 4 октября 2020).
  3. Ивахненко, 2001, с. 80.
  4. 1 2 Benton, M. J.[en]. Vertebrate palaeontology[en] (англ.). — Fourth edition. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—446. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  5. 1 2 Therapsida (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 4 октября 2020.
  6. 1 2 Наумов, 1982, с. 189.
  7. Ивахненко, 2001, с. 81.
  8. Laurin, M.; and Reisz, R.R. Synapsida. Mammals and their extinct relatives. The Tree of Life Web Project (2011). Дата обращения: 26 апреля 2012. Архивировано 20 января 2013 года.
  9. Kemp, T.S. The origin and radiation of therapsids // Forerunners of Mammals / Chinsamy-Turan, A. (ed.). — Bloomington: Indiana University Press (англ.), 2011. — С. 3—30. — ISBN 0-253-35697-0.

Литература