Mogera wogura


Японская могера
Mogera wogura.jpg
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Подотряд:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Японская могера
Международное научное название
Mogera wogura Temminck, 1842
Ареал японской могеры в Японии
изображение
Охранный статус

Япо́нская моге́ра[1] (лат. Mogera wogura) — млекопитающее из рода Могеры (Mogera) семейства Кротовых (Talpidae).

Распространена в Японии от западной части острова Хонсю, на Кюсю, Сикоку , Сёдосиме и на нескольких небольших островах Японского моря.

Этот вид населяет различные ландшафты от лесов и лугов до пахотных и пастбищных угодий. На Хонсю существует прямая конкуренция с малой японской могерой (Mogera imaizumii), особенно на восточной границе распространения. Японская могера — крупный представитель этого рода. Его внешний вид во многом соответствует внешнему виду других представителей рода. Для него характерно цилиндрическое тело, короткая шея и лопатообразные передние конечности. В качестве особенностей можно выделить темный окрас шерсти и широкую морду.

Животные живут под землей в туннелях, которые они сами роют. Они создают камеры с гнездами из растительного материала. Рацион состоит из дождевых червей и насекомых, доля которых подвержена сезонным колебаниям. Размножение происходит весной, в помёте от 3 до 6 детенышей. Японская могера была научно описана ещё в 1842 году. В ХХ веке возникла некоторая путаница с малой японской могерой, которая считалась конспецифичной с японской могерой и носила её латинское название. К этому виду было отнесено несколько подвидов, в том числе и обитавшие в материковой части Северо-Восточной Азии в Корее и на юге Примосркого края. Нет единого мнения о существовании других подвидов на Японском архипелаге. Однако можно выделить несколько генетических линий. Японская могера не находится под угрозой исчезновения.

Довольно широко распространённый вид. Никаких угроз для популяции не существует. Японская могера населяет луга и возделываемые поля. Высота распространения до 1 000 метров над уровнем моря.

Максимальная продолжительность жизни в неволе — 3,2 года[2].

Систематика

Род могер (Mogera) включает всего девять видов и принадлежат к семейству кротовых (Talpidae), внутри которого они вместе с некоторыми другими, в основном евразийскими видовыми группами, образуют трибу из Talpini. В состав этой трибы входят в основном роющие представители крота, в то время как другие представители семейства живут лишь частично под землей, передвигаются над землей или приспособлены к полуводному образу жизни[3].

По данным молекулярной генетики исследователи делят могер на две линии. Одна объединяет представителей материковой части Восточной и Юго-Восточной Азии вокруг китайского островного крота (Mogera insularis), другая состоит из видов японских островов, объединённых вокруг японской могеры. К последним также относится уссурийская или большая могера (Mogera robusta), обитающая на Корейском полуострове и в российском Приморье. Разделение могер на эти две линии началось еще в верхнем миоцене примерно от 10 до 8 миллионов лет назад. Дальнейшая дифференциация группы японской могеры произошла в верхнем плиоцене и в нижнем плейстоцене примерно от 3,6 до 1,2 миллиона лет назад. Ближайшим родственником является уссурийская могера, а малая японская могера (Mogera imaizumii) образует сестринскую группу[4][5][6].

Кроме того можно выделить три цитогенетических группы. Все они имеют хромосомные наборы 2n = 36, но количество плеч аутосом (фундаментальное число) различается: у японской могеры 52, у японской малой могеры 54, а у уссурийской могеры — 58[7][8]. Некоторые авторы считают, что японская и малая японская могеры представляют более позднюю волну иммиграции могер на Японские острова. Они населяют в основном внутренние районы. Более ранняя группа, состоящая из садоской могеры (Mogera tokudae) и этигской могеры (Mogera etigo), обитает только в прибрежных районах и на некоторых прибрежных островах[9][10][11].

Изображение японской могеры из первого описания Темминка 1842 г.

Первое науное описание этого вида было опубликовано Конрадом Якобом Темминком в 1842 году. Он использовал название Talpa wogura. В своём описании Темминк основывался на нескольких особях, в том числе молодых, которых он характеризовал как длинномордых и короткохвостых, более светлых по цвету, чем европейский крот (Talpa europaea). Темминк также укаал на меньшее количество нижних резцов по сравнению с европейским кротом (однако, он привёл цифры 6 и 8 для каждого из видов, и, таким образом, включил клыки в каждом случае). Он упомянул только Японию как место происхождения материала, так что он не указал конкретный регион в качестве типовой области, так же как он не определил голотип (они были выбраны в качестве лектотипов только в 1978 и 1996 годах соответственно)[12]. Родовое название Mogera было предложено шестью годами позже Огюстом Помелем, который выделил японскую могеру в качестве типового вида[13]. A Terra typica японской могеры была определена только в 1905 году Олдфилдом Томасом. В тот момент Томас описал новый подвид под наванием Mogera wogura kobeae, имея в виду Кобе в южной части острова Хонсю как место происхождения голотипа. осмотрели на это. Он сравнил эту очень крупную форму с черепами несколько меньшего размера из Иокогамы в центральной части Хонсю, которых он считал типичными представителями японской могеры[14]. Однако в 1995 году Хисаси Абэ переместил типовое местонахождение Mogera wogura в окрестностях Нагасаки на Кюсю, поскольку японская могера не встречается в окрестностях Иокогамы[15].

В 1948 году Эрнст Шварц, проведя ревизию, объединил всех представителей трибы Talpini из Восточной и Юго-Восточной Азии с евразийскими кротами в род Talpa. Для всей территории Восточной и Юго-Восточной Азии он определил только один вид, Talpa micrura, который разделил на различные подвиды (это название теперь относится к гималайскому кроту из рода восточноазиатских кротов (Euroscaptor)). Подвид Talpa micrura wogura объединил всех представителей альпийских кротов Японии, таких как японская могера, малая японская могера и японский горный крот (Oreoscaptor)[16]. Какое-то время эта концепция поддерживалась многими учеными. По крайней мере до начала 1960-х годов японские авторы придерживались этой позиции в отношении кротов Восточной Азии, но в 1960-х родовое название Mogera снова было введено в действие, а отдельные виды вновь были признаны.

Ошибка, которую сделал Нагамити Курода в отчёте 1940 года о японской фауне млекопитающих, привела к смешению научного названия японской могеры с названием малой японской могеры. В 1936 году Курода описал малого японского крота из северного Хонсю как Mogera wogura minor. Как уже упоминалось, в 1905 году Томас сравнил черепа некоторых мелких йокогамских кротов со своей новой формой Mogera wogura kobeae, но назвал меньшие черепа типичными Mogera wogura wogura, считая, что Йокогама типовое местонахождение этого вида. Это привело к тому, что Курода предположил, что Томас имел в виду малую японскую могеру. В результате маленькие кроты северного Хонсю стали впоследствии называться Mogera wogura wogura, а более крупные в южной части острова — Mogera wogura kobeae. Во время ревизии насекомоядных Японии в 1967 году Хисаси Абэ повысил статус обеих форм до статуса видов, дав им научные названия Mogera wogura и Mogera kobeae[17]. Только исследования серий кротов со всей территории Японии, включая имеющиеся образцы голо- и лектотипов в 1990-х годах, решило эту проблему, и обозначение Mogera wogura вернулось к крупным кротам южной части Хонсю[15][18].

За всё время исследований было описано несколько подвидов японской могеры. Это относится, прежде всего, к японским островной зоне, где в 1905 году Олдфилд Томас описал мелкую форму с острова Якусима Mogera wogura kanai[19]. В 1940 году Курода выделил ещё один подвид с Mogera wogura kiusiuana из окрестностей Фукуока на Кюсю. Статус этих подвидов неясен, восьмой том фундументальной сводки "Handbook of the Mammals of the World" 2018 года издания рассматривает японскую могеру как монотипный вид[20]. Однако генетический анализ, проведённый в 2000 году, позволил идентифицировать несколько различимых генетических линий. «Линию Кюсю» от одноименного острова можно противопоставить «линии Тюгоку-Сикоку» от южного Хонсю и острова Сикоку и «линии Кинки-Токай» от более центральных районов Хонсю. Генетические дистанции составляют от 4,3 до 6,2%, вариации внутри отдельных линий относительно невелики и составляют от 0,4 до 1,4%. Тем не менее, отдельные подгруппы можно распознать в «линии Тюгоку-Сикоку» и «линии Кинки-Токай». Это касается, например, района Тюгоку, самого острова Сикоку и островов Оки в первом, а также популяций к западу и востоку от реки Фудзи в последнем. Разделение на три основные линии началось в нижнем плейстоцене около 1 миллиона лет назад.[9][11].

Сколько видов могер в фауне России?

Японская могера долгое время была включена в фауну России. Предистория этого вопроса такова.

Уссурийская могера также считалась подвидом японской могеры. Эта форма была описан в 1891 году Альфредом Нерингом как Mogera robusta из окрестностей Владивостока и представляет собой очень крупную форму кротов[21]. Значительно меньше по размеру "Mogera wogura coreana" с Корейского полуострова, основанный в 1907 году Олдфилдом Томасом[22]. Отнесение этих форм к японской могере было в основном основано на анатомии черепа. Эта точку зрения разделяли многие зарубежные, но не японcкие учёные, в частности её придеживался Р. Хуттерер в 2005 году. C его точки зрения Mogera wogura обитает и на Японских островах, и на континенте и включает только два подвида: Mogera w. wogura и Mogera w. robusta[23].

В СССР и России традиционно считалось, что в фауне Дальнего Востока два вида могер: большая, она же уссурийская (Mogera robusta) и малая, она же японская или средняя (Mogera wogura), обитающая на крайнем юге Приморья (от южного берега Славянского залива 42°51' с.ш. и 131°23' в.д., на запад до подножья Сухановского хребта). Две формы отчетливо различаются по размерам, структуре меха, стоению слуховых косточек, отсуствием у малой могеры прианальных желёз и слабым развитием у неё подкожной мускулатуры, по анатомии glans penis и тазовых костей. Причем различия по размерам у этих форм были с хиатусом (или с разрывом), то есть максимальное значение кондилобазальной длины черепа "малой могеры" меньше, чем минимальное значение того же показателя у большой. Кроме того большая и "малая" могеры различаются по биотопическим предпочтениям. Если первая лесной вид, вторая живёт в открытых биотопах[24].

Однако с помощью молекулярно-генетических данных несколькими авторами независимо было показано, что все могеры на контененте не родственны японской могере (Mogera wogura)[25]. Таким образом, японскую могеру необходимо исключить из списка фауны России.

Но вопрос о том, сколько видов могер в фауне России и как следует называть "малую" могеру с юга Приморского остаётся открытым. Даже соавторы последней отечественной сводки по насекомоядным не пришли к согласию в этом вопросе. Л. Л. Войта считает "что для 2 дальневосточных форм можно предполагать подвидовой статус <...> использовать название "wogura" для континентального подвида некорректно. Таким образом, для фауны России и сопредельных территорий мы принимаем один вид"[26]. Б. И. Шефтель пишет, что так как "Юдин (1989) считал, что на юге Приморья обитает подвид Mogera wogura coreana Thomas, 1907. Поскольку показана видовая самостоятельность обитающей на юге Приморья мелкой формы могеры, в настоящий момент средняя могера должна называться Mogera coreana Thomas, 1907."[24].

Примечания

  1. Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 42. — 10 000 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. Японская могера (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL).
  3. Kai He, Akio Shinohara, Kristofer M. Helgen, Mark S. Springer, Xue-Long Jiang, Kevin L. Campbell. Talpid Mole Phylogeny Unites Shrew Moles and Illuminates Overlooked Cryptic Species Diversity. // Molecular Biology and Evolution 34 (1), 2016, S. 78–87
  4. E. D. Zemlemerova, A. A. Bannikova, A. V. Abramov, V. S. Lebedev, V. V. Rozhnov. New Data on Molecular Phylogeny of the East Asian Moles. // Doklady Biological Sciences 451, 2013, S. 257–260
  5. Akio Shinohara, Shin-Ichiro Kawada, Nguyen Truong Son, Chihiro Koshimoto, Hideki Endo, Dang Ngoc Can, Hitoshi Suzuki. Molecular phylogeny of East and Southeast Asian fossorial moles (Lipotyphla, Talpidae). // Journal of Mammalogy 95 (3), 2014, S. 455–466
  6. Elena Zemlemerova, Alexey Abramov, Alexey Kryukov, Vladimir Lebedev, Mi-Sook Min, Seo-Jin Lee, Anna Bannikova. Genetic and morphologic diversity of the moles (Talpomorpha, Talpidae, Mogera) from the continental Far East. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 57, 2019, S. 662–678, doi:10.1111/jzs.12272
  7. Kimiyuki Tsuchiya. Cytotaxonomic studies of the Family Talpidae from Japan. // Honyurui Kagaku 28, 1988, S. 49–61 ([1])
  8. Shin-ichiro Kawada, Masashi Harada, Yoshitaka Obara, Shuji Kobayashi, Kazuhiro Koyasu, Sen-ichi Oda. Karyosystematic Analysis of Japanese Talpine Moles in the Genera Euroscaptor and Mogera (Insectivora, Talpidae). // Zoological Science 18, 2001, S. 1003–1010
  9. 1 2 Kimiyuki Tsuchiya, Hitoshi Suzuki, Akio Shinohara, Masashi Harada, Shigeharu Wakana, Mitsuru Sakaizumi, Sang-Hoon Han, Liang-Kong Lin, Alexei P. Kryukov. Molecular phylogeny of East Asian moles inferred from the sequence variation of the mitochondrial cytochrome b gene. // Genes & Genetic Systems 75 (1), 2000, S. 17–24 ([2])
  10. Akio Shinohara, Kevin L. Campbell, Hitoshi Suzuki. An evolutionary view on the Japanese talpids based on nucleotide sequences. // Mammal Study 30, 2005, S. S19–S24 ([3])
  11. 1 2 Takashi Kirihara, Akio Shinohara, Kimiyuki Tsuchiya, Masashi Harada, Alexey P. Kryukov, Hitoshi Suzuki. Spatial and Temporal Aspects of Occurrence of Mogera Species in the Japanese Islands Inferred from Mitochondrial and Nuclear Gene Sequences. // Zoological Science 30, 2013, S. 267–281
  12. Coenraad Jacob Temminck. Mammifères. // In: Philipp Franz von Siebold (Hrsg.). Fauna japonica, sive, Descriptio animalium, quae in itinere per Japoniam, jussu et auspiciis, superiorum, qui summum in India Batava imperium tenent, suscepto, annis 1823-1830. // Lyon, 1842, S. 1–59 (S. 19–20) ([4])
  13. Auguste Pomel. Etudes sur les carnassiers insectivores (Extrait). // Archives des sciences physiques et naturelles, Geneve 1 (9), 1848, S. 244–251 ([5])
  14. Oldfield Thomas. On some new japanese mammals presented to the British Museum by Mr. R. Gordon Smith. // Annals and Magazine of Natural Histora 7 (15), 1905, S. 487–495 ([6])
  15. 1 2 Hisashi Abe. Revision of the Asian moles of the genus Mogera. // Journal of the Mammalogical Society of Japan 20 (1), 1995, S. 51–68 ([7])
  16. Ernst Schwarz. Revision of the Old‐World Moles of the Genus Talpa Linnaeus. // Proceedings of the Zoological Society of London 118 (1), 1948, S. 36–48
  17. Hisashi Abe. Classification and biology of Japanese Insectivora (Mammalia). I. Studies on variation and classification. // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University 55, 1967, S. 191–265 ([8])
  18. Masaharu Motokawa und Hisashi Abe: On the specific names of the Japanese moles of the genus Mogera (Insectivora, Talpidae). Mammal Study 21, 1996, S. 115–123 ([9])
  19. Oldfield Thomas. The Duke of Bedford's zoological exploration in Eastern Asia. – I. List of mammals obtained by Mr. M. P. Anderson in Japan. // Proceedings of the Zoological Society of London 1905, S. 331–363 ([10])
  20. Boris Kryštufek, Masaharu Motokawa. Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles). // In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths, Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 552–620 (S. 615) ISBN 978-84-16728-08-4
  21. Alfred Nehring. Über Mogera robusta n. sp. und Meles sp. von Wladiwostok in Ost-Sibirien. // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1891, S. 95–108 ([11])
  22. Oldfield Thomas. The Duke of Bedford's zoological exploration in Eastern Asia. – V. Second list of mammals from Korea. // Proceedings of the Zoological Society of London 1907, S. 462–466 ([12])
  23. Mogera woguraIn: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  24. 1 2 Шефтель Б. И. Нерешённые вопросы систематики. // Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. 2014. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Насекомоядные. СПб. 2014. 391 с. С. 8-11.
  25. Hung Sun Koh, Kyung Hee Jang, Eui Dong Han, Jae Eun Jo, Seon Ki Jeong, Eui Jeong Ham, Jong Hyek Lee, Kwang Seon Kim, Seong Teek In, Gu Hee Kweon. Lack of genetic divergence between Mogera wogura coreana from Korea and M. w. robusta from Northeastern China and adjacent Russia (Soricomorpha: Mammalia), reexamined from 12S rRNA and cytochrome b sequences. // Animal Cells and Systems 16 (5), 2012, S. 408–414, doi:10.1080/19768354.2012.694824
  26. Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. 2014. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Насекомоядные. СПб. 2014. 391 с. С. 162.

Ссылки