Climatiiformes


 Климатиеобразные
Реконструкция Climatius sp.
Реконструкция Climatius sp.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Группа:
Класс:
Отряд:
† Климатиеобразные
Международное научное название
Climatiiformes Berg, 1940
Семейства
Геохронология

Климатиеобра́зные[1] (лат. Climatiiformes) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре (венлок[en]) и вымерли в верхнем карбоне[2]. Были распространены практически по всему миру[3].

Отряд назван по названию входящего в него рода ClimatiusПерейти к разделу «#Название отряда». Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родовПерейти к разделу «#История изучения». Эволюционная история климатиеобразных охватывает вторую половину силура, девон и карбонПерейти к разделу «#Эволюционная история». Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов климатиеобразные отличаются прежде всего наличием большого числа предбрюшных шипов, а также особенностями покроваПерейти к разделу «#Описание». В состав отряда входит от четырёх до шести семействПерейти к разделу «#Классификация». Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми, но современные данные свидетельствуют в пользу парафилетичности данной таксономической группыПерейти к разделу «#Систематическое положение».

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода Climatius Agassiz, 1845 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4]. В свою очередь, род Climatius был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[5] швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1845 году[6]. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слова κλίμα (в родительном падеже — κλίματος) ‘наклон’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — конических, с широким основанием, слегка изогнутых и имеющих многочисленные продольные рёбрышки, зазубренные к переднему краю[7][8].

История изучения

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда Луи Агассис описал роды Oracanthus и Gyracanthus[en]; поскольку последние были тогда известны только по находкам отдельных плавниковых шипов, он в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил их в сборную группу «Ichthyodorulites»[9]. В составе данной группы он упомянул также роды Climatius и Parexus[en][10], однако их научные описания он дал позднее — в уже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[7]. В настоящее время все четыре рода относят к отряду климатиеобразных[11][12].

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение климатиеобразных внесли Х. И. Пандер, Ф. Эгертон[en], Дж. Паури, Р. Траквэр[en] и другие палеонтологи; было описано ещё несколько родов (Nostolepis Pander, 1856, Вrachyacanthus Egerton, 1860, Euthacanthus Powrie, 1864, Periplectrodus St. John et Worthen, 1875, Antacanthus Dewalque, 1877, Aganacanthus Traquair, 1884), относимых сейчас к данному отряду[12][13].

Крупный акантод Gyracanthides murrayi

Для родов Climatius и Parexus были обнаружены достаточно хорошо сохранившиеся ископаемые остатки, и эти два рода английский палеонтолог Артур Вудвард в 1891 году включил в выделенное им семейство Diplacanthidae отряда Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг); при этом он не признал правомерность выделения родов Вrachyacanthus и Euthacanthus, считая их синонимами рода Climatius[14]. Четыре же рода Oracanthus, Antacanthus, Gyracanthus и Aganacanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites»[15]; однако в 1906 году он описал по найденным в нижнем карбоне Австралии относительно хорошо сохранившимся остаткам новый род Gyracanthides[en] и выделил его вместе с четырьмя перечисленными выше родами в самостоятельное семейство акантодов Gyracanthidae[12][16][17].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[18] выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая отряды Climatiiformes (с семействами Climatiidae, Euthacanthidae и Parexidae) и Gyracanthiformes (с одним семейством Gyracanthidae). Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным[19]. Длительное время в составе класса признавали лишь три отряда, причём в объём отряда Climatiiformes наряду с семействами Climatiidae и Euthacanthidae (семейство Parexidae вообще не получило признания) включали также семейства Gyracanthidae и Diplacanthidae (последнее Берг выделял в отдельный отряд Diplacanthiformes)[20][21]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в столь широком объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[22], и отряд Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный; однако и при сузившемся объёме отряда Climatiiformes имеются серьёзные сомнения в монофилии данной таксономической группы[20][23].

Эволюционная история

Ископаемые остатки климатиеобразных обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (венлок[en], 430 млн лет назад)[24]. При этом все известные из силура виды климатиеобразных (относящиеся к родам Cheiracanthoides, Climatius, Errivacanthus, Fecundosquama, Nostolepis[en], Poracanthodes, Vesperalia и др.[21][25]) описаны лишь по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали[26].

В девоне разнообразие климатиеобразных возрастает; так, в нижнем девоне к перечисленным выше добавляются роды Acanthacanthus, Brachyacanthus, Brochoadmones[en], Euthacanthus, Gyracanthus[en], Latviacanthus, Lenacanthus, Parexus[en], Tchunacanthus, Vernicomacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Eifellepis, Iranolepis, Pruemolepis, Wetteldorfia[21][26][27][28]. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Aganacanthus, Antacanthus, Gyracanthus[en], Gyracanthides[en], Oracanthus[21][29]) число родов и видов акантодов климатиеобразных уменьшается, и к концу карбона (300 млн лет назад) они вымирают[24].

Описание

Климатиеобразные обычно (но не всегда) имели веретенообразное тело; длина его, как правило, не превышала 30 см (хотя некоторые представители рода Gyracanthides[en] достигали в длину 1 м[12]). Нёбно-квадратный[en] и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали одной костью каждый. Зубы климатиеобразных, если имелись, не были слиты с челюстями, а иногда полностью отсутствовали[3][6][30].

Подобно другим акантодам, имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников наличествовало несколько вентральных костных пластинок, а между грудными и брюшными плавниками — обычно от двух до шести пар дополнительных (предбрюшных) шипов (так, у представителей рода Nostovicina имелись две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus — четыре пары, у Euthacanthus — шесть пар[27]). Спинных плавников два. Чешуи ностолеписового типа, причём у большинства представителей отряда крона чешуй орнаментирована костными рёбрышками (для остальных акантодов окостенение наблюдается лишь в эндоскелете)[3][30].

Отсутствием челюстных дермальных костей климатиеобразные отличаются от ишнакантообразных; наличием двух (а не одного) спинных плавников — от акантодообразных; наличием зубов (у тех форм, у которых они имелись) и большого числа предбрюшных шипов — от представителей отряда Diplacanthiformes (у которых зубов не было, а если и имелись предбрюшные шипы, то их число было ограничено одной парой)[31].

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо[30].

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение климатиеобразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а климатиеобразные оказываются одной из базальных клад группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[32]); однако семейства Brochoadmonidae и Euthacanthidae не группируются вместе с другими климатиеобразными (первое попадает в стем-группу класса хрящевых рыб, второе — в стем-группу класса костных рыб). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[33]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом положение двух упомянутых выше семейств опять отличается от положения остальных климатиеобразных[34]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз все четыре обычно включаемые в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[23]) не образуют единой группы[35]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

Раннедевонский акантод Brochoadmones milesi

В состав отряда климатиеобразных в настоящее время обычно включают четыре вымерших семейства[23]:

Кроме этого, к Climatiiformes причисляют несколько родов акантодов, не включённых в перечисленные семейства: Canadalepis, Nostolepis[en], Nostovicina, Paucicanthus, Ptomacanthus, Wetteldorfia и др.[3][27] Иногда в системе отряда выделяют также семейства Vesperaliidae (с родами Acanthacanthus и Vesperalia) и Tchunacanthidae (с родами Fecundosquama, Lenacanthus и Tchunacanthus)[27].

Примечания

  1. Нельсон, Джозеф С. . Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0. — С. 150.
  2. Черепанов, Иванов, 2007, с. 119, 122.
  3. 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98.
  4. Берг, 1955, с. 16, 53.
  5. Agassiz, 1844—1845.
  6. 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 183.
  7. 1 2 Agassiz, 1844—1845, p. 119—120.
  8. Corti, Elio.  Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 22 февраля 2017.
  9. Agassiz, tome III, 1833—1843, p. 15—20.
  10. Agassiz, tome I, 1833—1843, p. xxxiii.
  11. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  12. 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A. . Gyracanthides hawkinsi sp. nov. (Acanthodii, Gyracanthidae) from the Lower Carboniferous of Queensland, Australia, with a Review of Gyracanthid Taxa // Palaeontology, 2005, 48 (5). — P. 963—1006. — doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00479.x.
  13. Новицкая, Обручев, 1964, с. 183—184, 189.
  14. Woodward, 1891, p. 22—23, 28—36.
  15. Woodward, 1891, p. 93, 135—146.
  16. Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S. . A redescription and reinterpretation of Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae) from the Lower Carboniferous of the Mansfield Basin, Victoria, Australia // Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20 (2). — P. 225—242. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2.
  17. Новицкая, Обручев, 1964, с. 188—189.
  18. Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  19. Новицкая, Обручев, 1964, с. 181—182.
  20. 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
  21. 1 2 3 4 Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
  22. Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  23. 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  24. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  25. Valiukevičius J. . Silurian acanthodian biostratigraphy of Lithuania // Geodiversitas, 2005, 27 (3). — P. 349—380.
  26. 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One, 2014, 9 (8). — P. e104171. — doi:10.1371/journal.pone.0104171..
  27. 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica, 2005, 50 (1). — P. 635—649.
  28. 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Early Frasnian acanthodians from central Iran // Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51 (3). — P. 499—520.
  29. Новицкая, Обручев, 1964, с. 189.
  30. 1 2 3 Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—122.
  31. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—100.
  32. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  33. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi:10.1038/nature11080.
  34. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  35. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  36. 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99.

Литература