Chlorobiaceae

Зелёные серобактерии
Green d winogradsky.jpg
Зелёные серобактерии в колонне Виноградского
Научная классификация
Международное научное название

Chlorobiaceae Copeland 1956

Роды

Зелёные серобактерии (лат. Chlorobiaceae) — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий, использующих сероводород (H2S), водород (H2) и элементарную серу (S0) в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к надтипу Bacteroidetes-Chlorobi, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип[1].


Характеристика

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликоген. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %[2]. Зелёные серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может передвигаться путём бактериального скольжения)[1], однако обладают газовыми вакуолями. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, служащих вспомогательными пигментами к бактериохлорофиллу a, а также каротиноидов алициклического типа[3]. Большая часть вспомогательных хлорофиллов, локализована в хлоросомах — покрытых белковой оболочкой органеллах, закреплённых на внутренней стороне цитоплазматической мембраны клетки при помощи базальной пластинки[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфиды, водород или, в редких случаях, ионы железа как доноры электронов; фотосинтез происходит с помощью реакционного центра I типа, сходного по строению с фотосистемой I, и комплекса Фенна-Мэтьюса-Ольсона. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород[1]. Большая часть видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным[3].

Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды, S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве окисляется до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду (зелёные несерные бактерии), у других остаётся в пределах клетки[4].

Местообитание

Виды зелёных серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков, на территории тихоокеанского побережья Мексики, на глубине до 2500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначенные GSB1, живут исключительно за счёт тусклого свечения гидротермального источника[5].

Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция, возможно, содержит виды Chlorobium ferrooxidans[6].

Зелёные серобактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий. С глубиной зелёные виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование консорциумов на основе синтрофии по сероводороду[7].

Физиология

Способность использования зелёными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения не могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Для некоторых зелёных серобактерий показана способность к фиксации N2[4], остальные в качестве источника азота предпочитают ионы аммония[3].

Необычной особенностью группы является доказанное наличие восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или цикла Арнона (D. Arnon), вместо обычного цикла Кальвина. В этом цикле углекислый газ фиксируется в ходе ферментативных реакций, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путём образованного НАДН. В результате одного оборота цикла из трёх молекул CO2 и 12H+ с использованием энергии пяти молекул АТФ синтезируется молекула триозофосфата. Имеется незамкнутый ЦТК без глиоксилатного шунта. Большинство способны сами синтезировать все необходимые для жизни вещества, но некоторые нуждаются в витамине B12[3].

Зелёные серобактерии способны к аноксигенному фотосинтезу. Из переносчиков электронов у них обнаружены цитохромы с и b, а также менахиноны. Синтез восстановительных эквивалентов осуществляется за счёт электронов окисленной серы, которые поступают в цикл при помощи фермента тиосульфатредуктазы, который окисляет тиосульфат и восстанавливает цитохром с. По отношению к интенсивности света делятся на две группы: первая требует высокой освещённости, а вторая способна существовать на глубинах до 80 м и более при очень слабом освещении[3].

Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм. На данный момент секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия всего семейства. Эти геномы имеют размеры в 2—3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 из которых общие для всех штаммов. У этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предполагает ограниченную фенотипическую пластичность и неспособность быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортёров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической нише с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus[1].

Филогения

Данное таксономическое дерево основано на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)[8][9], филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106[10].

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 Bryant D. A. & Frigaard N.-U. (Nov 2006). “Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated”. Trends Microbiol. 14 (11): 488. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  2. Гусев, Минеева, 2003, с. 298.
  3. 1 2 3 4 5 Нетрусов, Котова, 2012, с. 190.
  4. 1 2 Гусев, Минеева, 2003, с. 303.
  5. Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. (2005). “An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent”. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 102 (26): 9306–10. PMID 15967984.
  6. Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei et al. C. (2008). “Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (41): 15938—43. DOI:10.1073/pnas.0805313105. ISSN 0148-0227. PMC 2572968. PMID 18838679.
  7. Нетрусов, Котова, 2012, с. 209.
  8. См. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Информация взята с сайта J.P. Euzéby. Chlorobi. Проверено 17 ноября 2011. Архивировано 11 августа 2012 года.
  9. См. NCBI страница Chlorobi Информация взята с сайта Sayers et al. NCBI Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Проверено 5 июня 2011.
  10. См. The All-Species Living Tree Project (англ.) [1]. Информация взята с сайта 16S rRNA-based LTP release 106 (full tree). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database (англ.). Проверено 17 ноября 2011. Архивировано 11 августа 2012 года.

Литература

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 109, 209. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — С. 298, 303. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5.