Avemetatarsalia

Авеметатарзалии
Panaves diversity.jpg
Научная классификация
Международное научное название
Avemetatarsalia Benton, 1999
Синонимы
  • Panaves Gauthier & de Queiroz, 2001
Дочерние клады
Геохронология

Авеметатарза́лии[1] (лат. Avemetatarsalia)клада животных, определение которой впервые дано в 1999 году. Представляет собой одну из двух основных ветвей архозавров, включающую в себя клады Dinosauromorpha и Pterosauromorpha, объединяемых под общим названием Ornithodira, а также кладу Aphanosauria[2]. В целом в число авеметатарзалий включаются все архозавры, по семи синапоморфическим признакам более близкие к динозаврам и современным птицам, чем к крокодилам[3].

Классификация и название

В 1999 году в «Философских трудах Королевского общества» британский палеонтолог Майкл Бентон продемонстрировал ряд отличий триасового архозавра Scleromochlus taylori от других представителей клады Ornithodira, в которую он ранее включался. Вместе с тем Бентон установил, что сходство семейства Schleromochlidae с кладой Ornithodira достаточно велико, чтобы объединить их в группу более высокого ранга, отличающуюся от другой основной ветви архозавров — Pseudosuchia. Поскольку одной из важнейших отличительных характеристик новой клады, общих для Schleromochlidae и Ornithodira, были удлинённые «птичьи» кости плюсны, общая длина которых составляла более половины от длины большеберцовой кости, Бентон дал ей название Avemetatarsalia, то есть «птицелапые»[3].

Помимо длинной стопы, представители авеметатарзалий разделяют ещё шесть синапоморфических признаков[4]:

В свою очередь, представителей группы Ornithodira (включающей птерозавров и динозавроморфов, к которым, по современным кладистическим воззрениям, относятся и птицы) отличают от склеромохлов пять общих характеристик[3]:

  • 8-й предкрестцовый позвонок длинней, чем 18-й
  • Форма дельтопекторального узла на Плечевая кость приближается к прямоугольной (у других архозавров ближе к круглой)
  • Укороченные пяточная кость и сужение малоберцовой кости
  • Бороздка на задней части таранной кости
  • Рудиментарный или полностью отсутствующий бугор пяточной кости

В 2001 году независимо от выводов Бентона Жак Готье и Кевин Кейрос дали название Panaves («все птицы») группе архозавров, включающей птиц, динозавров, птерозавров, склеромохлусов и триасовых архозавров из родов Pseudolagosuchus, Lagerpeton и Marasuchus[5]. Их определение получившейся клады (все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам) совпадает с более ранним определением Бентона; таким образом, название Panaves является синонимом Avemetatarsalia[6][7].

Биоразнообразие

Кладограмма по С. Дж. Несбитту 2011 года[8]
Avemetatarsalia 

Schleromochlidae


Ornithodira 

Pterosauria


 Dinosauromorpha 

Lagerpetonidae


 Dinosauriformes 

Marasuchus




Silesauridae


 Dinosauria 

Ornithischia



Saurischia








Хотя первые авеметатарзалии появились уже в середине триасового периода, а к концу его уже были представлены разнообразными видами, до началы эры динозавров в юрском периоде псевдозухии были намного более распространёнными архозаврами. Базальной кладой авеметатарзалий являются птерозавры, остатки которых известны по норийскому ярусу триаса на территории современных Европы и Гренландии, но которые, вероятно, появились как самостоятельная ветвь эволюции уже в ладинском ярусе. У птерозавров уже наблюдаются общие для авеметатарзалий характеристики задних конечностей, но за счёт раннего появления на эволюционном дереве они также во многом отличаются от динозавров[9].

Известное по позднему триасу семейство Schleromochlidae рассматривается частью учёных как сестринский таксон для птерозавров и динозавров, а другими — как примитивная форма птерозавров. Хотя известны практически полные скелеты склеромохлов, все они сохраняются в отливках, что затрудняет анализ остатков, учитывая, что некоторые из костей предплюсны лишь немногим крупнее зёрен камня, в котором найдены скелеты[10].

Обновлённая кладограмма[источник не указан 144 дня]
Archosauria

Pseudosuchia


Avemetatarsalia

Aphanosauria


Ornithodira

Pterosauria




Lagerpetidae


Dinosauriformes

Marasuchus




Silesauridae



Dinosauria








Клада динозавроморфов включает, помимо динозавров, примитивные группы архозавров, которые раньше считались эволюционно развитыми текодонтами — Lagerpeton и Marasuchus, а также их более крупного родича Pseudolagosuchus. Эти группы обладают общими чертами с динозаврами и считаются их сестринскими таксонами. В настоящее время считается вероятным, что близкие к динозаврам формы существовали не только в триасе, но и позже, развиваясь параллельно; к таким динозавроморфам предположительно относятся Silesaurus и Sacisaurus. Тем не менее, находки базальных видов динозавров позволяют сформулировать список признаков, которые отличают собственно динозавров от этих динозавроморфов[11].

В 2017 году в кладу Avemetatarsalia была включена недавно описанная клада Aphanosauria[en], более древняя по сравнению с сестринским таксоном Ornithodira и включающая преимущественно триасовых архозавров (Dongusuchus, Spondylosoma, Teleocrater, Yarasuchus)[2][12].

Примечания

  1. Стив Брусатти. Время динозавров. Новая история древних ящеров = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World : ориг. изд. 2018 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 36. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-893-5.
  2. 1 2 Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., Barrett P. M., Stocker M. R., Angielczyk K. D., Smith R. M. H., Sidor C. A., Niedźwiedzki G., Sennikov A. G., Charig A. J. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature. — 2017. — Vol. 544, no. 27. — P. 484—487. — doi:10.1038/nature22037.
  3. 1 2 3 Benton, 1999, p. 1440.
  4. Benton, 1999, p. 1444.
  5. Gauthier J., de Querioz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier and L. F. Gall (Eds.). — New Haven: Yale University, 2001. — P. 8—41.
  6. Weishampel, Dodson, Osmólska, 2004, p. 15.
  7. Feduccia, Alan. Alternatives and Modifications to the BMT Hypothesis // Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. — Yale University Press, 2012. — ISBN 978-0-300-16435-0.
  8. Nesbitt, 2011, p. 19.
  9. Nesbitt, 2011, pp. 13—14.
  10. Nesbitt, 2011, p. 14.
  11. Nesbitt, 2011, pp. 14—16.
  12. Ed Yong. The Long-Ignored Reptile Rewriting the Prologue to the Dinosaur Story. The Atlantic (April 12, 2017). Дата обращения: 24 апреля 2017.

Литература

  • Benton, Michael J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
  • Nesbitt, Sterling J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292.
  • Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd. — University of California Press, 2004. — P. 7—19.