Щупальцевые (клада)


Щупальцевые
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Надтип:
Щупальцевые
Международное научное название
Lophophorata Hyman, 1959[1]
Типы

Щупальцевые[2] (лат. Lophophorata, от греч. λοφος — гребень, пучок и греч. φορε, φορος — ношу) (ранее часто объединялись в тип Tentaculata, от лат. tentacle — щупальце) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных, содержащая три современных типа: плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida)[3][4], а также ряд вымерших таксонов. Иногда в состав Lophophorata включают внутрипорошицевых (Entoprocta)[5]. Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — подковообразного лофофора, «несущего» щупальца, и приспособленного для питания взвешенными в воде частицами[3].

Строение и физиология

Внешний облик представителей различных подчинённых таксонов щупальцевых сильно различается. Тело форонид вытянутое, червеобразное, напоминает актиний или многощетинковых червей. Тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, как у двустворчатых моллюсков, однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую[6]. Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов[3]. Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм[7]. Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм[8] и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами[9].

Щупальцевые — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (то есть питание, дефекация, экскреция, выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета, раковины или трубочки, то рот, анус, выделительные (в случае наличия метанефридиев или целомодуктов) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию[3].

Как указывалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Наиболее просто устроенный лофофор (обычно у мелких видов) — воронковидный венчик щупалец, покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия. Однако у более крупных представителей он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела. Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец[3] (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому её створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа[10].

Тело щупальцевых разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает мезоцель, или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata[11].

Дробление щупальцевых радиальное. В результате эмбрионального развития формируются пелагические личинки, которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными[12].

Нервная система

У форонид имеются примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный «ганглий»[13]. В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонид не является результатом дегенерации, а первична.

У мшанок в связи с сидячим образом жизни нервная система сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен «ганглий», от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общей нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор[14].

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни [15].

Классификация

Пример ископаемых лофофорат: девонская микроконхида[en]

Ранее группу щупальцевых относили к вторичноротым животным, либо рассматривали как группу, промежуточную между первично- и вторичноротыми. Сейчас они отнесены к кладе спиральных[16] (то есть к первичноротым) вместе с кольчатыми червями и моллюсками. Среди представителей группы много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно всего около 280 современных видов, входящих в эту группу[17]. Кроме того, вымершие представители хедереллид[en], микроконхид[en], корнулитид[en] и тентакулид[en], скорее всего, также относились к щупальцевым, о чём свидетельствуют палеонтологические находки[18]. С 2017 года в состав группы включают хиолитов[19].

Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных щупальцевых, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других представителей группы. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у щупальцевых направление воды обратное[12].

Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов щупальцевые представляет собой полифилетическую группу[4][20]. Тем не менее, филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorata — монофилетический таксон и что форониды и мшанки являются сестринскими группами[21].

Примечания

  1. Мартынов, 2011, с. 195.
  2. Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — С. [II, Содержание]. — 244 с.
  3. 1 2 3 4 5 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112.
  4. 1 2 Passamaneck Y., Halanych K. M. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly (англ.) // Mol Phylogenet Evol. — 2006. — Vol. 40, no. 1. — P. 20—28.
  5. Introduction to the Lophotrochozoa (англ.). University of California. Дата обращения: 5 мая 2014.
  6. Barnes R. S. K., Callow P., Olive P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis (неопр.). — Blackwell Scientific Publications, 1988. — С. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  7. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 159.
  8. Ruppert E. E., Fox R. S., and Barnes R. D. Lophoporata // Invertebrate Zoology (неопр.). — 7 ed. — Brooks / Cole, 2004. — С. 829—845. — ISBN 0-03-025982-7.
  9. Little W., Fowler H. W., Coulson J. and Onions C. T. Zooid // Shorter Oxford English Dictionary (неопр.). — Oxford University Press, 1964. — ISBN 0-19-860613-3.
  10. Шарова, 2002, с. 567.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112—113.
  12. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 113.
  13. Жизнь животных. п/р Л.А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.531
  14. Жизнь животных. п/р Л.А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.538
  15. Жизнь животных. п/р Л.А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.546
  16. Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2008. — Vol. 363, no. 1496. — P. 1513—1522. — doi:10.1098/rstb.2007.2241. — PMID 18192183. []
  17. Шарова, 2002, с. 568.
  18. Taylor P. D., Vinn, O., Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates' (англ.) // Special Papers in Palaeontology : журнал. — 2010. — Vol. 84. — P. 317—333.
  19. Moysiuk J., Smith M. R., Caron J.-B. Hyoliths are palaeozoic lophophorates (англ.) // Nature. — 2017. — Vol. advance online publication. — doi:10.1038/nature20804.
  20. Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships (англ.) // Mol Phylogenet Evol. — 2008. — Vol. 46, no. 1. — P. 206—214.
  21. Nesnidal M. P., Helmkampf M., Meyer A., Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck T. H., Hausdorf B. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias (англ.). — Vol. 17, no. 13. — P. 253. — doi:10.1186/1471-2148-13-253.

Литература

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Мартынов А. А. Онтогенетическая систематика и новая модель эволюции Bilateria. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 304 с. — ISBN 978-5-87317-750-9.