Тероподы

Тероподы
1-й ряд: Sinosauropteryx prima, Cryolophosaurus ellioti и андский кондор 2-й ряд: бородач, Concavenator corcovatus и Carnotaurus sastrei 3-й ряд: Deinocheirus mirificus & Tarbosaurus bataar, китоглав, Archaeopteryx lithographica & Compsognathus longipes 4-й ряд: Anchiornis huxleyi, Dakotaraptor steini & орнитомим, Nanuqsaurus hoglundi и домовый воробей 5-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus, белая сова & американская чёрная кряква и Coelophysis kayentakatae
1-й ряд: Sinosauropteryx prima, Cryolophosaurus ellioti и андский кондор
2-й ряд: бородач, Concavenator corcovatus и Carnotaurus sastrei
3-й ряд: Deinocheirus mirificus & Tarbosaurus bataar, китоглав, Archaeopteryx lithographica & Compsognathus longipes
4-й ряд: Anchiornis huxleyi, Dakotaraptor steini & орнитомим, Nanuqsaurus hoglundi и домовый воробей
5-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus, белая сова & американская чёрная кряква и Coelophysis kayentakatae
Научная классификация
Международное научное название
Theropoda Marsh, 1881
Синонимы
  • Goniopoda Cope, 1866[1]
Геохронология

Теропо́ды[2][3], или хищные динозавры[2][4] (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ — зверь и πούς — нога, буквально: звероногие), — клада ящеротазовых динозавров[5]. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц, таким образом птицы из потомков динозавров стали относиться к одной из групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2—4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров[6].

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[7]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.

Согласно определению Naish et al., 2020, тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962 (Ornithischia)[8].

Походка теропод

Тероподы, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:

  1. Они быстрее бегали;
  2. Дальше видели;
  3. Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.

В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.

Эволюция и распространение

Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на территории Гондваны (региона, который позже стал Южной Америкой) и позже расселились по суперконтиненту. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.

Известно, что к концу триасового периода (около 228—216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих руках и ногах (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.

До недавнего времени стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоидов, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, Segisaurus, Lilensternus и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus. В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[9]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава[9].

Систематика

История классификации

До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:

Ясная картина такого разбиения уже в 1960—1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[10]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.

Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей.

Классификация

Филогения

Эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.

Кладограмма по работе Аверьянову и коллегам 2010 года[11]:

Ящеротазовые

Prosauropoda


Neotheropoda

Coelophysidae




Zupaysaurus




Dilophosauridae




Ceratosauridae+Abelisauridae


Tetanurae


Piatnitzkysaurus



Condorraptor





Spinosauroidea




Monolophosaurus




Allosauroidea


Coelurosauria

Tyrannosauroidea




Coeluridae + Compsognathidae




Ornithomimidae


Maniraptora

Ornitholestes















Упрощённая кладограмма теропод по работе Hendrickx и коллег 2015 года[12]:

Theropoda

† Coelophysoidea




† Dilophosauridae



Averostra

† Ceratosauria


Tetanurae

† Megalosauroidea


Avetheropoda

† Allosauroidea


Coelurosauria

† Tyrannosauroidea




† Compsognathidae



Maniraptoriformes

† Ornithomimosauria


Maniraptora

† Alvarezsauroidea




† Therizinosauria


Pennaraptora

† Oviraptorosauria



Paraves















Примечания

  1. Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 26 июня 2017).
  2. 1 2 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
  3. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  4. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю.А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.
  5. Theropoda (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  6. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2004/Taylor2004-dinosaur-diversity.ppt
  7. «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.
  8. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz[en], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 1235. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
  9. 1 2 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (недоступная ссылка). Дата обращения: 29 мая 2010. Архивировано 17 февраля 2010 года.
  10. Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview (недоступная ссылка). Дата обращения: 20 апреля 2007. Архивировано 16 апреля 2007 года.
  11. Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia. Proceedings of the Zoological Institute 314(1): 42—57.
  12. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 1—73.

Ссылки