Колибри (семейство)

Колибри
Haeckel Trochilidae.jpg
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Международное научное название

Trochilidae Vigors, 1825

Роды[1]
Геохронология

Коли́бри (лат. Trochilidae) — семейство мелких птиц из отряда стрижеобразных (Apodiformes). Известно более 350 видов. Происходят из Америки (от Южной Аляски и Лабрадора до Огненной Земли). Единственные в мире птицы, способные летать назад.

У колибри не очень длинные крылья с развитыми первостепенными маховыми перьями и уменьшенным числом второстепенных маховых перьев, хвост разнообразной длины и формы. У некоторых представителей семейства может быть хорошо выраженный хохол или своеобразный воротник. Раскраска колибри самая разнообразная, часто с металлическим блеском. Цвет оперения колибри зависит от микроструктуры перьев и меняется при разном освещении


Филогенетическое положение

Традиционно семейство колибри включено в отряд стрижеобразных[2], этой классификации придерживается Международный союз орнитологов[3], при этом семейство выделяют в подотряд Trochili[2].

Согласно таксономии Сибли — Алквиста выделялись в самостоятельный отряд, но это выделение не поддержали другие систематики.

Описание

Колибри — маленькие птицы. Размеры представителей семейства варьируют от 5 до 22 см[4]. Большинство видов имеют средний размер 6—12 см и массу тела 2,5—6,5 г. Самые лёгкие колибри — краснобрюхие солнечные колибри[en] (Phaethornis ruber) из Гайаны и Бразилии и колибри-пчёлки (Mellisuga helenae) с Кубы — весят 1,6—1,9 г, а самые тяжёлые — исполинские колибри (Patagona gigas) — 19—21 г. Орлиноклювые колибри (Eutoxeres), колибри-мечеклювы (Ensifera) и голубокрылые колибри (Pterophanes) в среднем на 12—14 г тяжелее средних колибри[5].

Некоторые виды колибри имеют ярко выраженный хохол, другие - сформированный из удлинённых перьев по бокам головы и шеи воротник[2]. Представители семейства обладают переливающимся оперением с ярко окрашенными, часто с металлическим блеском[2], горловым пятном и грудью[4]. Большинство самцов колибри имеют чрезвычайно яркую, выделяющуюся окраску, представляя визуальный сигнал при охране территории, демонстрации себя, а также для внутривидовой идентификации. Все виды активности колибри, связанные с гнездованием и выведением потомства, выполняются самками, которые избегают яркой окраски. У обитающих в лесах представителей подсемейства Phaethornithinae яркое оперение отсутствует, что вероятно связано с тускло освещённым подлеском и отсутствием территориального поведения. Визуальное представление эффективно только с близкого расстояния, поэтому сопровождается у колибри сложным вокальным репертуаром[5].

Клюв колибри, обычно тонкий и длинный, может быть чрезвычайно разнообразным: прямым, слегка или сильно изогнутым книзу, относительно коротким или очень длинным[4][2], в частности, клюв колибри-мечеклюва (Ensifera ensifera) достигает 12 см[6] и длиннее всей птицы[2]. Вблизи краёв клюва расположены щелевидные ноздри[2].

Колибри обладают короткими слабыми лапами с четырьмя пальцами[4][2]. Они лишены возможности ходить, перебирая лапами, и могут использовать их только для сидения[5].

Оперение

Eulampis jugularis

Яркие радужные цвета горловых пятен, хохолков и некоторых других участков тела вызваны микроструктурой перьев[2]. Под верхним слоем тромбоцитов в перьевых бороздочках находится неоднородный слой меланинов, сформированный наподобие мозаики и заполненный воздушными пузырьками. В пределах одной бороздочки этот слой может включать до 10 уровней, при этом крючочки у таких перьев обычно отсутствуют. Размеры тромбоцита — 2,5 микрона в длину и 0,18 мкм в толщину, показатель преломления меланиновой матрицы составляет 2,2. Изменение объёма воздуха в тромбоцитах способно менять этот показатель в диапазоне от 1 до 85 на красном конце спектра и до 1,5 на синем конце[5]. При разном освещении расцветка одной и той же птицы может различаться[2]. Исследования с помощью электронного микроскопа, проведённые Крофордом Гринуолтом[en], показали, что толщина слоя тромбоцитов и удерживаемого внутри воздуха, влияют на эффекты интерференции. Крылья колибри редко бывают яркими, их цвет основан на пигментах, как и у почти всех других птиц. Исключение составляет Eulampis jugularis[en][5].

Discosura longicauda

Крыло колибри включает десять первостепенных маховых перьев[2][5], размер которых постепенно увеличивается от внутренней части крыла к внешней почти у всех представителей семейства. Исключение составляют трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) и вымпелохвостые колибри (Trochilus), у которых внешние первостепенные маховые перья слегка уменьшены, а также колибри-саблекрылы (Campylopterus), у которых в разной степени утолщены три внешних пера. У колибри шесть[2], иногда семь, коротких второстепенных маховых перьев. Почти все представители семейства имеют десять рулевых перьев, исключение составляет лоддигезия (Loddigesia mirabilis), у которой только четыре рулевых пера[5]. Хвосты могут быть короткими и срезанными прямо, округлыми, клиновидными, раздвоенными или V-образными[2][5]. У некоторых видов часть перьев хвоста может равняться по длине или быть в два раза длиннее остального тела птицы, к ним относятся колибри-лесбии[en] (Lesbia), вымпелохвостые и перуанские колибри[en] (Thaumastura). У некоторых птиц, в частности Discosura longicaudus[en] и Ocreatus underwoodii[en], стрежни удлинённых перьев почти лишены опахала, а на их концах расположены небольшие флажки[2][5].

Колибри линяют полностью один раз в течение года. Линька обычно начинается вскоре после сезона размножения и занимает 4—5 месяцев. Первостепенные маховые перья за исключением двух последних меняются от внутреннего к внешнему (P1—P8, P10, P9), что обусловлено необходимостью аэродинамической устойчивости крыла. Второстепенные маховые перья меняются после обновления большинства первостепенных с большим количеством индивидуальных особенностей у отдельных видов. Рулевые перья меняются от центра в стороны, их замена также высоко индивидуальна. Часто замена второстепенных и рулевых перьев несимметрична. У некоторых видов кроющие перья крыла и хвоста начинают линять одновременно с первостепенными, но намного быстрее их. Линька яркого оперенья горла, щёк и короны самцов происходит через несколько недель после смены первостепенных перьев. Предположительно, такой порядок гарантирует оптимальное оперение во время начала следующего сезона размножения[4]. У взрослых колибри отсутствует пух. Количество контурных перьев примерно в 4—7 раз меньше, чем у воробьиных аналогичного размера, и колеблется в диапазоне 900—1700. Учёные полагают, что это является адаптацией к высокой теплоотдаче полёта колибри[5].

Несколько раз в день колибри принимают ванну: они могут плескаться на мелководье как воробьи, сидеть возле водопадов на камнях, на которые падают брызги, или резко падать в воду, иногда почти полностью погружаясь в неё. Колибри могут использовать для купания влагу с растений, в частности листьев банана или геликонии, или наслаждаться несильным дождём на открытых ветках. После купания птицы возвращаются к ближайшим насестам чтобы вытряхнуть воду из перьев и смазать их. Большинство колибри для чистки и смазки первостепенных, второстепенных, кроющих и рулевых перьев использует клюв, а только для смазки перьев головы и горла — лапы, однако колибри-мечеклюв почти всегда использует только лапы[7].

Внутреннее строение

Внутреннее строение колибри включает некоторые особенности, связанные с уникальным полётом представителей семейства. У колибри длинный и высокий киль грудины[2] и восемь пар рёбер (на два больше, чем у большинства птиц), которые помогают им стабилизировать тело во время полёта. Только колибри и стрижи имеют мелкое чашеобразное шарнирное соединение, где коракоиды соединены с грудиной[5]. 70 % скелета крыла относятся к удлинённым костям, гомологичным второму, третьему и четвёртому пальцам руки четвероногих, в то время как плечевая, лучевая и локтевая кости крыла колибри значительно короче обычных[5]. Плечевая кость колибри, направленная параллельно телу, ещё короче, чем у стрижей[2]. Сухожилия соединяют мышцы полёта с плечевой костью, которая свободно перемещается в суставе, позволяя осевые вращения почти на 180 градусов[2][5]. Замедленные видеоролики полёта указывают также на небольшой изгиб коротких костей[5].

Двумя основными частями мышечного каркаса колибри являются мышцы, отвечающие за движение крыла, большая грудная мышца (Musculus pectoralis major) и подключичная мышца (Musculus supracoracoideus)[2]. Первая прикреплена к грудине, ключице и плечевой кости и тянет крыло вниз, вторая также прикреплена к грудине, но лежит под грудной клеткой и поднимает крыло. Эти мышцы чрезвычайно велики и составляют около 50 % от размера грудной клетки и более 30 % от массы тела колибри (для сравнения у остальных птиц с сильными лётными качествами эта характеристика равна 20 %)[5]. При этом мышца, поднимающая крыло, весит лишь вдвое меньше, чем мышца, опускающая его, что также характерно для пингвинов[2]. Мышцы, участвующие в полёте, состоят из тёмно-красных волокон и сильно зависят от кислорода, митохондрии в них могут достигать 35 % объёма. Ещё одной характерной мышцей является ременная мышца головы (Musculus splenius capitis), прикреплённая ко второму шейному позвонку и по всей видимости позволяющая быстрое вращение головы, необходимое для птиц, которые ловят насекомых во время быстрого полёта и могут распознавать добычу только на коротких расстояниях. Помимо колибри такая мышца присутствует в мышечном каркасе стрижей[5].

В связи с быстрым обменом веществ у колибри сильно развито сердце. Оно занимает около половины полости тела, а его объём втрое больше объёма желудка[2]. Масса сердца составляет около 2,5 % от общей массы птицы; для сравнения, у приматов — 0,5 %, у домового воробья — 1,3 %. Сердце бьётся со скоростью 500—600 ударов в минуту во время отдыха и более 1000 раз во время агрессивного полёта, в то время как у страуса, например, нормальный сердечный ритм составляет 100—180 ударов в минуту[5].

Особенностью пищеварительной системы колибри является непосредственная близость входа в первую секцию желудка к выходу из второй, что позволяет нектару немедленно достигать тонкой кишки, не входя в желудок, и быстро перевариваться. Таким образом, время прохождения нектара до кишечника составляет 4 минуты, а время прохождения через кишечник (intestinal transit time) — менее 15 минут, за которые колибри извлекает до 99 % полученной глюкозы, что связано с большим количеством glucose transporters на кишечной ткани (вероятно, самым большим среди позвоночных). Предположительно плотность переносчиков глюкозы является максимально возможной для любой кишечной мембраны и таким образом физиологически ограничивает скорость кормления колибри. У колибри отсутствуют слепая кишка и желчный пузырь. Печень колибри способна хранить большое количество липидов и гликогена, в частности у Ruby-throated Hummingbird перед началом миграции они могут составлять до 45 % от общей массы печени (у тропических птиц не осуществляющих миграцию они составляют около 6 % массы печени)[5].

Ресурсоёмкий полёт колибри также предъявляет высокие требования к дыхательной системе. Она состоит из двух компактных симметричных лёгких и девяти (?) тонкостенных воздушных мешков, что способствует использованию больших объёмов газа. Воздух через щелевидные ноздри в верхней части клюва попадает в гортань у основания языка и проходит в трахею. Гортань не имеет защитного клапана, попадание твёрдых частиц в трахею предотвращается с помощью быстрых рефлекторных сжатий. При прохождении через вилочку трахея раздваивается в первичные бронхи, каждое из которых идёт в одно легкое. Первичные бронхи вызывают работу вторичных бронх, которые связаны с капиллярными сосудами. Дыхательные движения вырабатываются рёбрами и мышцами брюшной стенки, изолированными от полётных мышц. В состоянии покоя скорость дыхания составляет 300 раз в минуту, но в некоторых условиях может превышать 500 раз в минуту, тогда как скворец или голубь дышит примерно 30 раз, а человек — 14—18 раз[5].

Анатомическая структура глаз колибри похожа на анатомию других птиц. Их шаровидные глаза находятся по бокам головы, увеличивая поле зрения и позволяя монокулярное и бинокулярное зрение. Три конических пигмента чувствительны к красному, зелёному и синему свету и отвечают за трехцветное цветовое зрение. Поведенческие исследования показывают, что колибри могут иметь визуальный пигмент четвёртого конуса, чувствительный к ультрафиолетовому излучению между 325 и 360 нанометрами, который может быть использован при поиске пищи, так как многие растения имеют ультрафиолетовые цветовые паттерны во время плодородной фазы, когда можно ожидать максимальное количество нектара[5].

Колибри имеют коэффициент энцефализации 2,5 — промежуточное значение между певчими птицами и курообразными. Относительно высокий коэффициент можно интерпретировать двумя способами: либо мозг относительно велик по отношению к телу, либо тело относительно мало по отношению к мозгу. Вероятно, верным является первое предположение, так как несмотря на свой маленький размер птицы имеют очень сложное поведение, требующее высокоспециализированного сенсомоторного контроля. Информация об объёмах различных структур головного мозга колибри отсутствует. Высокий уровень энцефалографии может быть связан не только с расширением переднего мозга, но и со специализацией мозжечка и brain stem[5].

Вокализация

Пилоклювый рамфодон

Зачастую высокие односложные позывки колибри, которые длятся менее половины секунды, и совершаются как самцами, так и самками, можно услышать раньше, чем увидеть самих птиц. Обычно они, наряду с серией быстрых агрессивных звуковых сигналов, призваны защищать кормовую территорию, а также служат важным признаком идентификации, так как специфичны для вида. Большинство песен колибри исполняются на высокой частоте и прерываются гортанными пронзительными звуками, часто довольно неприятными для человеческого уха. Помимо этих композиций, для птенцов и взрослых колибри обоего пола характерны низкочастотные короткие трели[8].

В основном позывки колибри состоят из короткого слога продолжительностью около одной секунды и немного более длинного — до двух секунд. Некоторые виды используют более продолжительную мелодию, в частности музыкальный свист Atthis ellioti[en] и карликовой пчёлки (Mellisuga minima) продолжается более полминуты. Благодаря своей мелодичной песни получил имя соловьиный саблекрыл[en] (Campylopterus curvipennis)[8].

У некоторых представителей семейства, в частности у траурного колибри (Florisuga fusca), песни достигают ультразвуковых уровней и неразличимы для человека. У других колибри песни можно услышать только на очень коротком расстоянии, и лишь у некоторых, например, пилоклювого рамфодона (Ramphodon naevius), песни слышны на расстоянии до 100 метров. Крошечный солнечный колибри[en] (Phaethornis longuemareus) и длиннохвостый колибри-отшельник[en] (Phaethornis superciliosus) могут исполнять свой репертуар почти круглый год, за исключением сухого сезона, в то время как песни златохвостого сапфира[en] (Hylocharis eliciae) и фиолетовоголового клаиса (Klais guimeti), напротив, можно услышать только в сухой сезон. Коричневохвостая амазилия (Amazilia tzacatl) поёт главным образом в течение короткого промежутка времени от рассвета до восхода солнца, в то время как представители родов солнечные колибри (Phaethornis) и Колибри (Colibri) могут использовать свой вокальный репертуар с раннего утра и до заката. Пение колибри прекращается во время линьки[8].

Полёт колибри

Схема зависания колибри

Колибри могут зависать в полёте чтобы оставаться неподвижными около цветка во время кормления с положением тела, близком к вертикальному. При этом заострённые крылья перемещаются главным образом в горизонтальной плоскости и постоянно перекручиваются, вверх направлена то одна сторона крыльев, то другая, а их концы описывают плоскую восьмёрку[2]. Конструкция напоминает ротор с переменным шагом: небольшие изменения угла крыла позволяют осуществлять все виды перемещений — вперёд, вбок, назад и более сложные манёвры[5]. Скорость крыла во время зависания колеблется в широком диапазоне: у аметистового колибри[en] (Callifhlox amethystina) она может составлять 70—80 махов в секунду, у краснобрюхого солнечного колибри[en] (Phaethornis ruber) — 50—51[2], у ширококрылого колибри (Eupetomena macroura) — 21—23[2], у исполинского колибри — 10—15 махов в секунду. Чем меньше колибри, тем больше махов в минуту она совершает. Во время брачного полёта число махов может достигать 100[2]. Рекордные показатели были зафиксированы у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) и рыжего селасфоруса (Selasphorus rufus) и составили свыше 200 махов в секунду. Издаваемый при этом гудящий звук дал английское название семейства[5].

Скорость полёта птицы чрезвычайно высока. Показатели в лабораторных условиях колеблются от 48 до 85 км в час. Зафиксированные показатели в природе у крошечного колибри[en] (Colibri thalassinus) достигают 96 км в час, а во время коротких перелётов — до 150 км в час. Для сравнения, один из самых быстрых почтовых голубей — одомашненный сизый голубь (Columba livia) — путешествует со скоростью 64 км в час[5]. В экспериментах с помощью камер, способных делать сверхбыстрые последовательности кадров, были запечатлены моменты вхождения колибри в пике. При этом птицы достигали скорости почти в 400 своих корпусов в секунду[9]. Если сопоставить длину тела колибри с его скоростью, их отношение «больше, чем у истребителя при включённом форсаже, и больше, чем у космического челнока в момент вхождения в земную атмосферу». На последней стадии пике, когда колибри раскрывают крылья, они демонстрируют такое мгновенное торможение, какое недоступно ни одному другому живому организму, осуществляющему воздушные манёвры[10].

Колибри используют производимое сокращением лётных мышц во время зависания тепло для терморегуляции организма, компенсируя конвективное охлаждение, вызванное движениями крыльев в воздухе. С понижением температуры воздуха, а также изменениями в кинематике крыла, снижается механическая эффективность мышц. При низких температурах увеличивается частота махов, но уменьшается амплитуда хода. Было высказано предположение, что это позволяет колибри достичь экономии энергии в холодных условиях[5].

Распространение

Колибри обитают преимущественно в тропических районах Нового Света на высоте до 5000 метров над уровнем моря при условии подходящей пищи. Особенно многочисленны в среднегорье[4]. На разных высотах некоторые таксоны экологически заменяются другими подобными. Например, Phaethornis longirostris[en] на высоте более 2500 метров заменяется на представителей рода колибри-инки (Coeligena). Сосуществование различных видов колибри возможно за счёт уменьшения межвидовой конкуренции (разные по массе и по морфологическим особенностям колибри питаются нектаром разных растений) или вертикальной сегрегации (одни виды остаются около земли, в то время как другие питаются со средних или верхних ярусов). В частности, на большинстве Антильских остров встречается по два вида колибри, которые различаются по массе примерно в два раза, при этом на острове Пуэрто-Рико имеющие схожую массу доминиканский (Anthracothorax dominicus) и изумрудный манго (Anthracothorax viridis) предпочитают разные места обитания. В регионах большого видового разнообразия колибри большое значение также имеют специфические для разных видов стратегии кормления[6].

Ареал

Два рода колибри — шлемоносные колибри[en] (Oxypogon) на западе Венесуэлы и в Колумбии и колибри-горные звёзды (Oreotrochilus) в регионе от Эквадора до Чили — заняли нишу на краю андских ледников на высоте более 4000 м. Несмотря на сложные климатические условия, характеризующиеся холодом и высокой влажностью, птиц привлекает круглогодичное цветение растений семейств норичниковые (Scrophulariaceae), астровые (Asteraceae) и горечавковые (Gentianaceae). Колибри покидают местность только из-за морозов и продолжительного снежного покрова, спускаясь на несколько сотен метров ниже по склону. Часто они возвращаются обратно всего через несколько часов, как только погодные условия становятся более благоприятными. От ночных заморозков эти колибри прячутся в пещерах[6].

Высокогорное плато Альтиплано в Перу и Боливии, напротив, характеризуется холодным и сухим климатом. На высоте между 3000 и 3800 м формируется богатый растительный покров. В парамо преобладают астровые и бромелиевые (Bromeliaceae) с огромными конусообразными соцветиями, состоящими из сотен одиночных цветов. В укрытых от ветра пещерах в большом количестве растут представители розовых (Rosaceae), миртовых (Myrtaceae), вересковых (Ericaceae) и меластомовых (Melastomataceae). В этой экосистеме круглый год можно наблюдать такие рода колибри как колибри-солнечные лучи (Aglaeactis), блестящехвостые колибри (Chalcostigma), колибри-металлуры (Metallura), короткоклювые колибри[en] (Ramphomicron), горные колибри (Lafresnaya), колибри-эрионы (Eriocnemis) и колибри-розовые эльфы[en] (Chaetocercus). При этом, например, пурпурноспинный короткоклювый колибри[en] (Ramphomicron microrhynchum) и розовый солнечный луч (Aglaeactis cupripennis) осуществляют локальные миграции. В период активного цветения с конца июня по август на этой высоте появляются многие другие колибри, включая сверкающего колибри (Colibri coruscans) и серогрудого солнечного колибри[en] (Phaethornis guy). Экорегион пуна, напротив, менее подходит для колибри. Во время цветения пуйи Раймонди (Puya raimondii) в нём можно встретить исполинского колибри (Patagona gigas) и андскую горную звезду[en] (Oreotrochilus estella)[6].

На высоте 3500 м экорегионы парамо и пуна сменяются кустарниками и деревьями верхнего андского леса. Богатый растительный комплекс этого региона, включающий бомарею(Bomarea), фуксии (Fuchsia), лобелии (Lobelia), страстоцветы (Passiflora), брахиотумы[en] (Brachyotum), бежарии (Bejaria) и дурманы (Datura), привлекает колибри яркими цветами. Для этого региона характерны голубокрылый колибри (Pterophanes cyanopterus), колибри-инки (Coeligena), колибри-эрионы (Eriocnemis), колибри-нимфы (Heliangelus). В нём находится верхний предел ареала колибри-мечеклювов (Ensifera)[6].

Самой богатой на разнообразие видов колибри является переходная зона от горных к предгорным лесам на высоте между 2500 и 1800 м, для которой характерна довольно постоянная суточная температура в пределах от 12 до 16 °C. Богатый растительный мир представлен ползучими растениями, папоротниками, кустарниками, деревьями, а также эпифитами, такими как орхидеи, бромелиевые, геснериевые. На этих высотах опыление растений насекомыми зависит от благоприятных погодных условий и часто непредсказуемо. Представители семейства колибри в этом регионе имеют самые разнообразные размеры тела, а также размеры и формы клюва. Среди ярких представителей можно назвать Ocreatus[en], бенджаминового колибри[en]* (Urosticte benjamini), Adelomyia melanogenys[en], седую хаплофедию[en] (Haplophaedia lugens), Wedge-billed Hummingbird (Augastes geoffroyi), Andean Emerald (Agyrtria franciae), Green-fronted Lancebill (Doryfera ludoviciae), Violet-tailed Sylph (Aglaiocercus coelestis), Tawny-bellied Hermit (Phaethornis syrmatophorus), Brown Inca (Coeligena wilsoni), Buff-tailed Coronet (Boissonneaua flavescens), White-tailed Hillstar (Urochroa bougueri), Fawn-breasted Brilliant (Heliodoxa rubinoides), Brown Violet-ear (Colibri delphinae). Во время основного сезона цветения к ним добавляется ещё 10-15 видов, включая Green Thorntail (Discosura conversii), White-necked Jacobin (Florisuga mellivora), Sparkling Violet-ear, White-bellied Woodstar[6].

Lowland forests Южной Америки, напротив, не отличаются разнообразием колибри. В этом природной зоне можно встретить представителей родов Amazilia, Polyerata и Agyrtria и Hylocharis. К западу от Анд основными представителями являются (Amazilia tzacatl), (Polyerata rosenbergi), Blue-headed Sapphire and Blue-throated Goldentail, к востоку — Versicolored (Agyrtria versicolor), Glittering-throated and Plain-bellied Emeralds (Agyrtria leucogaster), Rufous-throated (Hylocharis sapphirina) and White-chinned Sapphires. Очень похожие Cis- and trans-Andean таксоны с почти одинаковыми экологическими требованиями разделены Андами. Ярким примером является Purple-crowned Fairy (Heliothryx barroti) — единственный представитель рода на тихоокеанском побережье, и Black-eared Fairy (Heliothryx aurita) — сестринский таксон на берегах Амазонки. Оба вида используют в поисках пищи почти весь вертикальный слой, перемещаясь несколько раз в течение дня от земли до самых высоких вершин деревьев[6].

Ещё несколько представителей семейства — Florisuga, Anthracothorax, Topaza and Campylopterus — имеют ограниченный локальный ареал, требуют определённых мест обитания, или являются мигрирующими птицами. Только один вид, (Polyerata boucardi) из Коста-Рики, имеет ограниченные места обитания с тропическими мангровыми зарослями, в то время как другие виды, в частности Glittering-throated Emerald, могут находиться в этом регионе во время сезона размножения, но не круглый год. Колибри также во время благоприятного сезона могут обитать в регионах с засушливым кустарником (Lucifer Hummingbird (Calothorax lucifer) and the Peruvian Sheartail (Thaumastura cora)), пустынных оазисах (Oasis Hummingbird (Rhodopis vesper)), неарктических хвойных лесах Северной Америки (Broad-tailed and Magnificent Hummingbirds), на отдалённых островах Карибского моря (Trochilus, Chlorostilbon, Eulampis, Mango, Orthorhyncus), а также Juan Fernández Islands off Chile Green-backed (Sephanoides sephaniodes) and Juan Fernandez Firecrowns[6].

Многие виды колибри легко адаптируются к изменениям антропогенной среды обитания, а при благоприятных пищевых условиях могут даже расширять свои ареалы (Calypte anna). В то же время популяция других видов может быстро сокращаться из-за нарушений окружающей среды (Hook-billed Hermit (Glaucis dohrnii))[6].

Миграция

В основе знаний о миграции колибри продолжают лежать случайные наблюдения за птицами, появляющимися в определённых местах с регулярными интервалами, связанными с цветением определённых растений. Маркировка птиц во многих случая необходима чтобы определить, что птицы действительно перемещаются из одного места в другое. Сложность изучения миграций колибри показывает исследование, проведённое в Коста-Рике. Из 22 видов колибри, обитающих в регионе, в течение двух лет на участке 1000 м была изучена группа из 14 колибри: десять резидентов и 4 нерезидента. Среди резидентов Coppery-headed Emeralds (Elvira cupreiceps) and White-bellied Mountain-gems (Lampornis hemileucus) спустились на 500 метров, а Brown Violet-ears and Green Thorntails и некоторые Green Hermits — почти до уровня моря. Green-fronted Brilliant (Heliodoxa jacula) отсутствовал на участке в июне-июле, хотя возможно был неподалёку, так как рядом цвел Heliconia latispatha. Нерезиденты появились в июне-июле, видимо в связи с цветением Cephaelis elata (Rubiaceae), при этом the Violet Sabrewing (Campylopterus hemileucurus), Green Violet-ear and Variable Mountain-gem (Lampornis castaneoventris) спустились с гор, а Purple-crowned Woodnymph (Thalurania colombica) двигался в обратном направлении. Сильная корреляция была замечена между миграцией Green-fronted Lancebill и цветением Ericaceae и некоторых других кустарников, а также в парах Green Hermit and Heliconia, and the White-tipped Sicklebill and Centropogon granulosus (Campanulaceae)[11].

Лишь некоторые колибри совершают полноценные сезонные миграции, обычно они гнездятся далеко на север или на юг от тропической зоны. В частности, Green-backed Firecrown может гнездится на Isla Grande of Tierra del Fuego (54 ° ю. ш.), но в зимнее время мигрирует до Аргентины (23 ° ю. ш.). Giant Hummingbird, который гнездится в Андах на западе Аргентины и в центральных областях Чили, в зимнее время мигрирует в lowland Argentina. В северной Америке миграцию совершают Ruby-throated, Black-chinned (Archilochus alexandri), Calliope and Rufous Hummingbirds. Некоторые Ruby-throated колибри во время миграции пересекают Мексиканский залив и преодолевают 800—1000 км в одну сторону. Эти колибри мигрируют группами. В течение одной недели первыми на место прибывают самцы, за ними самки, а потом первогодки. В основном же птицы двигаются вдоль берега, достигая точки назначения в начале мая. Некоторые колибри используют разные маршруты для осенней и весенней миграции. В частности, Calliope Hummingbird, которые по всей видимости осуществляют миграцию поодиночке, осенью двигаются на юг вдоль Скалистых гор и далее на запад, а весной путешествуют вдоль тихоокеанского побережья, общая протяжённость миграции при этом составляет 4500 — 5500 км. Рекордные показатели принадлежат Rufous Hummingbird: она размножается на Аляске (61 ° с. Ш.) севернее остальных представителей семейства, а зимует в центральной Мексике. Если сопоставить это расстояние с размерами птиц, то они осуществляют самую продолжительную миграцию среди всех птиц<. Многие птицы из года в год следуют своим маршрутам. Среди представителей Anna’s Hummingbirds, пойманных на юго-востоке Аризоны во время осенней миграции, 35,4 % самцов и 23,8 % самок были пойманы там же в предыдущие два годаref name="hbw_trochilidae_movements"/>.

Возможность таких длительных перелётов очень маленьких птиц долгое время оставалась загадкой для учёных. Ранее считалось что скорость метаболизма в полёте у Ruby-throated Hummingbird составляет 80 см³ кислорода на грамм в час, а значит дополнительные 2 грамма жира позволяют покрывать около 620 км, чего не хватает для пересечения Мексиканского залива. Поздние эксперименты показали, что скорость метаболизма составляет 43 см³ — у птиц хватает энергии в течение 25 часов полёта преодолеть расстояние в 1000 км. При этом Ruby-throated Hummingbirds должны увеличить свою массу тела до 6 г, то есть практически удвоить; Broad-tailed Hummingbirds могут увеличивать массу на 59 %, самцы Anna’s Hummingbird увеличивают массу на 48 % максимум, а самки — на 44 %[11].

Часто мигрируют только птицы, которые гнездятся на границе ареала, в то время как остальные остаются на своих территориях. В основном же колибри совершают высотные перемещения или кочевые блуждания. При этом как правило, отшельники мигрируют меньше, чем типичные колибри. В тропических регионах колибри могут найти подходящий нектар круглый год и поэтому в основном ведёт оседлый образ жизни. Высокогорные колибри могут совершать сезонные миграции на более низкие высоты, часто в прибрежные районы. При этом некоторые колибри, в частности (Oreotrochilus), остаются высоко в горах круглый год и перемещаются ниже только в самых суровых условиях[11].

Некоторые сезонные миграции в тропиках также достаточно продолжительны. В частности, Chrysolampis mosquitus ежегодно в апреле покидают регион Роландия в Паране, перемещаются на 1000 км на северо-восток, а в середине октября возвращаются обратно. Costa’s Hummingbird размножается в пустынях Аризоны и Калифорнии в марте-апреле, а на летние месяцы мигрирует на побережье Калифорнии и северо-запад Мексики, при этом самцы осуществляют миграцию на месяц раньше, чем самки и молодняк. Black Jacobin присутствует в Rolândia с марта по сентябрь, но в штате Рио-де-Жанейро на севере отсутствует всю зиму и появляется только в октябре. Известно, что один Black Jacobin за день преодолел расстояние в 30 км с перепадом высот 455 м в поисках нектара[11].

Многие виды колибри обладают хорошими навигационными способностями. Некоторые Planalto Hermit, Black Jacobin и Black-throated Mango (Anthracothorax nigricollis) были выпущены на побережье в 85 км от места, где они были пойманы, но смогли вернуться обратно, при этом Hermit преодолел это расстояние за два с половиной часа. С другой стороны, Phaethornis idaliae, Frilled Coquette and Brazilian Ruby (Clytolaema rubricauda) не смогли найти дорогу назад с расстояния более 15 км. Миграция, связанная с расселением молодняка, характерна для птиц обитающих на юге Канады и на востоке штата Техас[11].

Питание

Колибри в основном питаются богатым углеводами сладким нектаром цветковых растений, который составляет приблизительно 90 % их рациона. Остальные 10 % включают членистоногих и пыльцу[5]. В результате эволюции возник тесный взаимообмен между некоторыми цветковыми растениями и представителями семейства колибри — орнитофилия[12].

Если бы абсолютная скорость накопления нектара была бы ограничена только его количеством и скоростью поедания, то очень короткого промежутко времени интенсивного кормления хватило бы колибри для получения достаточного количества энергии. По предположению Ф. Р. Хейнсворта, различная пища вносит разный вклад в краткосрочный прирост энергии и в её долгосрочное хранение. На распределение оказывают влияние энергоёмкие обязанности колибри - размножение, линька или миграция. Некоторые сезонные эффекты, как например, изменение продолжительности дня, нивелируются краткосрочными же корректировками в суточном приросте энергии, при этом во время миграции, когда кормление ограничено, вступает в силу долгосрочное накопление энергии[12].

Рацион

Чаще всего колибри потребляют нектар цветов двудольных многолетних трав и кустарников, крайне редко - деревьев. Обычно растения - поставщики нектара - относятся к родам Zauschneria[en], Delphinium, Aquilegia, Mimulus, Aphelandra, Centropogon[en], Cavendishia, Columnea, Psittacanthus[en] и Heliconia. Цветущие деревья, например Erythrina (Leguminosae), являются большим источником нектара и обычно занимаются территориальными колибри в самом начале цветения, а основным опылителем таких деревьев являются воробьиные, и в частности цветные трупиалы (Icterus)[12].

Фейнсингер и Роберт Колвелл предложили пять основных типов цветов, нектар которых могут собирать колибри[12]:

  • «Рассеянные богатые цветы» («Dispersed rich flowers») с большим количеством нектара, которые обладают длинными или изогнутыми венчиками, что исключает сбор нектара большинством насекомых и колибри с короткими и средними клювами. Типичными представителями являются Mandevilla hirsuta из семейства кутровые (Apocynaceae) и Centropogon[en] из семейства лобелиевые (Lobeliaceae).
  • «Густые богатые цветы» («Clumped rich flowers») с длинными венчиками и большим содержанием нектара, часто встречаются в плотных скоплениях. Типичными представителями являются геликонии.
  • «Рассеянные умеренные цветы» («Dispersed moderate flowers») с умеренно длинными венчиками позволяют собирать нектар большинству колибри, но исключают многих насекомых. Типичными представителями являются Hamelia (Rubiaceae) и виноградные лозы (Tropaeolum, Tropaeolaceae).
  • «Густые умеренные цветы» («Clumped moderate flowers») с венчиками небольшого и среднего размера в плотных скоплениях и умеренным количеством нектара, особенно в конце дня. Типичными представителями являются lobelias.
  • «Цветы насекомых» («Insect flowers») обладают минимальным количеством нектара и короткими венчиками, а значит часто опыляется насекомыми. Типичными представителями являются Lantana, Stachytarpheta (Verbenaceae) and Asclepias (Asclepiadaceae).

На выбор типа влияет морфология клюва (птицы с длинным прямым или слегка загнутым клювом предпочитают питаться с богатых нектаром цветов с длинными венчиками, а птицы с коротким клювом — с цветов с короткими венчиками и малым количеством нектара). Кроме того, колибри с высокими энергетическими потребностями, связанными с большой нагрузкой на крыло, предпочитают кормовые территории вокруг соцветий, а колибри с низкими потребностями используют рассеянные цветы или цветы насекомых[12].

Помимо нектара орнитофильных растений, колибри могут потреблять в пищу сладких сок деревьев, используя ямки, сделанные Sphyrapicus, а также есть насекомых, привлечённых этим соком. Ruby-throated Hummingbird используют этот способ пропитания в самом начале сезона, когда цветение только началось. Малое количество цветов в зимнее время в Santa Catarina, Brazil, является причиной потребления сахаросодержащих экскрементов coccids другими колибри (Leucochloris, Chlorostilbon)[12].

Кроме нектара, колибри употребляют цветочную пыльцу, содержащую необходимые аминокислоты, и членистоногих в качестве белковой добавки. Предположения о том, что потребление членистоногих hermits выше, чем у trochilines, не подтверждаются лабораторными и полевыми исследованиями. В среднем ежедневное соотношение потребления нектара и членистоногих по массе составляет примерно девять к одному. Предположения о том, что колибри длительное время могут питаться исключительно насекомыми, не являются полностью доказанными, как и влияние количества насекомых, а не нектара, на начало сезона размножения в некоторых районах[12].

Колибри обладают механизмами, способными регулировать затраты энергии и накапливать запасы, необходимые для ночной фазы. Ежедневная потребность колибри массой 4-5 г в энергии составляет примерно 30-35 кДж, что в 5 раз превышает расчетный уровень базального метаболизма. Чтобы удовлетворить эту потребность, колибри должны потреблять нектар примерно с одной-двух тысяч цветов за день. Вместе с нектаром колибри потребляют большое количество воды (до 160 % от массы колибри ежедневно), которая выводится с мочой, что в свою очередь приводит к проблеме солевого баланса. Почки колибри, которые содержат плохо развитую почечную сердцевину, состоящую в основном из коллекторных каналов с несколькими петлевыми нефронами, позволяют восстанавливать ценные соли благодаря уменьшенной осмотической концентрации. Таким образом ежедневно восстанавливается 76-85 % растворённых веществ. Оставшиеся соли натрия и калия птица обычно получает из цветочного нектара[5].

Добыча пропитания

Колибри добывают корм с помощью длинного чувствительного языка. Язык колибри представляет собой тонкую трубочку с бахромой на конце[2], он выталкивается из клюва при помощи подъязычного аппарата (hyoid), растянутого вокруг задней части черепа. proximate half языка частично хрящевая, distal half разделена продольно надвое, образуя отдельные мембранные curled troughы, что позволяет нектару поступать далее в external troughs, используя капиллярное взаимодействие. Количество нектара, зависит от размеров distal troughs. У Ruby-throated Hummingbird каждая distal troughs может достигать 0.4 микролитров. Такое строение особенно важно для потребления нектара в небольших объёмах. Как правило скорость лизания зависит от кривизны венчика, положения и объёма нектара в цветке и может составлять от 3 до 13 подходов в секунду. За несколько часов колибри потребляют нектара массой, сопоставимой с массой самой птицы[5]. Несмотря на сложные требования к добыче пропитания, колибри проводят более 70 % своего времени сидя на ветках. Исследования северо-американских колибри показали, что они питаются с интервалом в четыре минуты. Такие наблюдения согласуются с тем, что колибри требуется четыре минуты для доставки нектара в кишечник[7].

С точки зрения особенностей строения колибри, связанных с пропитанием, растения можно разделить на две категории. Мелкие колибри с коротким клювом предпочитают corollas длиной 17-20 мм с частотой секреции нектара в 1-2 микролитра сахарозы в день. Более крупные колибри с длинными клювами предпочитают corollas длиной 30-38 мм с частотой секреции нектара 4-27 мкл сахарозы в день[6]. Насекомые обеспечивают большую часть белка в диете колибри. Колибри с коротким прямым клювом обычно охотятся на них, в то время как длинноклювые колибри, в частности hermits (Phaethornithinae), incas and starfrontlets (Coeligena) are specialized insect gleaners. Многие виды, в частности coronets (Boissonneaua), metaltails (Metallura) and trainbearers (Lesbia), используют оба метода[5].

Хорошо известно, что внимание колибри привлекают естественные и искусственные ярко окрашенные предметы, включая людей в яркой одежде. Это может быть объяснено постоянной потребностью колибри в нектаре. Исследования Broad-tailed and Rufous Hummingbirds, проводимые G. H. Pyke, показали, что колибри способны помнить количеством цветов на соцветии, цветы на соцветии, с которых нектар уже собран и количество собранного нектара. Многие колибри активны до рассвета и после захода солнца, и хотя они не являются ночными птицами, но по всей видимости имеют превосходное ночное зрение[7].

hermits обычно собирают насекомых с растений или паутин, а trochilines, напротив, охотятся в полёте. Основными их жертвами являются Flies and wasps, однако в желудках также были обнаружены spiders, ants and small beetles. Исключения есть в обоих подсемействах: (Threnetes ruckeri) охотится на прыгающих пауков, а Eutoxeres aquila — на летающих насекомых, в то время как Both Heliothryx species снимают насекомых с растений, а Androdon aequatorialis охотится преимущественно на пауков, прячущихся в свёрнутых листьях. Нет доказательств, что колибри могут извлекать насекомых из цветов, что по-видимому связано со строением клюва[12].

Орнитофилия

Многие растения Нового Света опыляются исключительно представителями этого семейства. Они смещают время цветения, обеспечивая птиц нектаром в любое время года. Вместе с тем, парной коэволюции отдельных видов колибри и отдельных видов растений не существует, обе стороны представлены множеством видовref name="hbw_trochilidae_food_and_feeding"/>. Только в Бразилии колибри опыляют представителей 58 семейств[13].

Растения, опыляемые колибри, обычно имеют относительно большие одиночные или слабо сгруппированные цветы, находящиеся в горизонтальном или боковом положении. Цветы как правило ярко окрашены в красный, оранжевый или жёлтый цвет, иногда с контрастным белым венчиком. Исключение составляют геснериевые (Gesneriaceae) — обладая незаметными беловатыми цветами представители этого семейства привлекают колибри яркими красными листьями. Обычно опыляемый колибри цветок имеет длинный, утолщенный, трубчатый венчик без запаха. Кэрен и Верн Грант[en] выдвинули гипотезу, что большая часть растений, опыляемых колибри произошла от предков с голубыми цветами, опыляемых в основном пчёлами и в меньшей степени бабочками и молями. Многие особенности растений, опыляемых колибри, как-то цвет, отсутствие запаха, трубчатая форма, являются адаптациями, призванными избежать внимания насекомых. Согласно современным представлениям, колибри не различают запахи, но могут определять нектар по вкусу и концентрации. Эксперименты Фрэнка Гарфилда Стайлса[de] показали, что колибри реагируют на высокую концентрацию нектара сильнее, чем на вкус или состав сахара, и меньше всего реагируют на цвет источника пищи[12].

Исследования геликонии попугайной[en] (Heliconia psittacorum), проводимые Питером Фейнсингером в Коста-Рике, показали, что только часть цветов содержит нектар в большом объёме, в то время как остальные цветы могут быть «пустышками», таким образом обеспечивая перекрёстное опыление, так как колибри вынуждены посещать больше цветов, чем необходимо. Кроме того, так как масса колибри больше массы большинства насекомых, их энергетические потребности выше, что приводит к большим возможностям перекрёстного опыления. Только некоторые бражники расходуют больше энергии, чем колибри, но они, как и другие насекомые, способны к уменьшению метаболизма при неблагоприятных погодных условиях, колибри же остаются активными в сложных погодных условиях и больший промежуток времени в течение дня[12].

Кормовые территории

Как правило, представители семейства агрессивно защищают свои кормовые территории от любого потенциального конкурента и живут в одиночку. Самцы колибри часто сидят на высоких открытых ветвях, чтобы легко обнаружить любые нарушения кормовой территории, включая таковые со стороны самок. Они могут издавать предупреждающие голосовые сигналы и совершать специфические (агонистические) полёты. Часто при этом колибри сначала потребляют нектар на периферии своих кормовых территорий, чтобы меньше досталось конкурентам[7]. Некоторые самцы колибри способны покрывать расстояния 0,5—1,5 км для защиты своих кормовых территорий в период цветения[11].

Колибри атакуют нарушителей в полёте, что иногда приводит к физическим боям, при этом пара соперников может камнем падать вниз. Такие бои обычно безвредны для птиц, но могут быть причиной вырванных перьев. зелёные колючехвостые колибри[en] (Discosura conversii) могут атаковать намного более крупных противников. По окончании сезона активного цветения, основной формой конкуренции становятся исполнение песен и демонстрация оперения, воздушные бои случаются реже[7].

Многие представители семейства не имеют выраженных кормовых территорий, требующих защиты, так как растения слишком распределены. При этом существует множество промежуточных стратегий поведения в зависимости от морфологии птиц, количества цветов и нектара[7]. В Центральной Америке на распределение кормовых территорий влияют зимние мигранты. Жан-Люк Дегранже определил у мексиканских колибри три «гильдии»: тропические резиденты, постоянно обитающие в определённых местах, странники, перемещающие за сезонными периодами цветения, и сезонные мигранты. Исследования показали, что тропические резиденты и сезонные мигранты обычно являются территориальными видами, в то время как странники отслеживают периоды цветения и не защищают территорию[12][11]. При этом сезонные мигранты переключались на насекомых после того как нектар растений, обеспечивающих пропитание двум группам, иссякал[11].

Размножение

Начало сезона размножения у колибри тесно связано со временем массового цветения растений, но вместе с тем очень сильно варьирует от вида к виду и от региона к региону. У представителей родов колибри (Colibri), колибри-металлуры (Metallura), колибри-лесбии[en] (Lesbia) и колибри-эрионы (Eriocnemis) в высокогорных Андах в районе экватора он начинается в середине октября и продолжается по март—апрель, включая часть сезона дождей. На тех же высотах к северу и к югу от экватора начало сезона размножения может сдвигаться на три месяца в ту или иную сторону, а сам сезон продолжается несколько недель. Гнёзда некоторых колибри можно встретить в течение всего года. Краснохвостый отшельник[en] размножается во время сухого сезона, который в Тринидаде и Тобаго продолжается с января по апрель, а на берегах Амазонки — с мая по октябрь. Североамериканские колибри — колибри-селасфорусы (Selasphorus), колибри-архилохусы (Archilochus), украшенные колибри[en] (Calothorax), колибри-каллиопы (Stellula), колибри-герцоги (Eugenes), сверкающие колибри (Lampornis) — откладывают яйца с весны до позднего лета. Исключение составляет калипта Анны, которая откладывает яйца зимой, попадая иногда под снег, чтобы избежать пересечений с другими видами, которые наводняют калифорнийское побережье весной[14].

Колибри являются полигамными и образуют пары только чтобы оплодотворить яйца[7]. Самцы колибри остаются с самкой во время очень короткого периода, и не принимают участие в остальных репродуктивных обязанностях — строительстве гнезда, высиживании яиц, кормлении и воспитании птенцов[14][2]. Немногие случаи обратного поведения, по всей видимости, являются ошибочными в связи с отсутствием полового диморфизма (сверкающий колибри и краснохвостый отшельник) или схожестью молодых самок (до линьки) с взрослыми самцами (колибри-якобин). Поведение обыкновенного архилохуса, охристого колибри и калипты Анна требует дополнительной проверки[14].

Брачное поведение

В короткий период половой синхронизации самцы колибри рекламируют себя с помощью пения и яркого переливающегося оперения. Самцы сверкающего колибри во время сезона размножения днём поют до 70 % времени. Для этого они кооперируются с соседними конспецифическими самцами, что позволяет сохранять непрерывность пения, в то время как часть самцов может питаться или купаться. Некоторые виды колибри токуют во время сезона размножения. Они формируют песенные ансамбли, состоящие из одного-двух, иногда да десяти, а в случае серогрудого солнечного колибри[en] (Phaethornis guy) — более 20 поющих самцов. У колибри-селасфорусов (Selasphorus) такие песни сопровождаются представлением самцов, когда к пению добавляются механические звуки, издаваемые крыльями и хвостовыми перьями. Возможно, на выбор самки оказывает влияние скорость пения, так как самцы спонтанно увеличивают её, когда самки входят на токовище. Краснохвостые отшельники[en] (Glaucis hirsutus) образуют вокальные дуэты, когда самка продолжает свистящую песню самца ответной гортанной фразой[8].

Поведение самцов при этом схоже с охранным, однако специфическое поведение самки, в особенности неподвижное сидение около самца, побуждает самца к последующей копуляции[14]. Некоторые самцы колибри, в частности Panterpe insignis[en] и Eulampis jugularis[en], разрешают самкам некоторое время кормится на своей территории и собирать нектар для птенцов. Отличное поведение наблюдается у колибри-горных звёзд (Oreotrochilus) — кормовые территории охраняются самками, которых во время сезона размножения посещают самцы, при этом самки андской горной звезды[en] (Oreotrochilus estella) могут угощать самцов перед копуляцией[14][7].

Гнездование

Гнёзда колибри размещаются на самых разнообразных местах и имеют различную форму, но зачастую очень малые размеры. Колибри-манго и колибри-якобины строят чашеобразные гнёзда на ветвях и больших листьях, колибри-талурании помещают гнёзда на стыке веток, колибри-горные звёзды прикрепляют гнёзда к скалам, а ушастые колибри — к лианам. Колибри-эрионы прячут гнёзда в густых зарослях, а колибри-хаплофедии — под качающимися листьями. Гнёзда можно встретить внутри зданий или под мостами. Полностью закрытые куполообразные гнёзда строят колибри-сильфы, в их строительстве могут принимать участие и самцы, которые затем используют их в качестве ночного укрытия. Phaethornithinae обычно строят частично куполообразные гнёзда. В нескольких сантиметрах над землёй строят свои гнёзда солнечные колибри, в то время как в верхних ярусах, на высоте 10 — 30 метров, располагают свои гнёзда колибри-манго, гранатовые колибри, колибри-ангелы и колибри-герцоги. При выборе места для строительства гнезда важную роль играет сбалансированный микроклимат: температура, влажность, защита от прямых солнечных лучей и дождя. Гнёзда часто располагаются около водопадов, лесных потоков и озёр[14].

Представители подсемейства Trochilinae строят гнёзда только около богатых источников нектара, в то время как Phaethornithinae не придерживаются этой практики. Самки колибри по-разному проверяют подходящие для гнёзд ветки: Trochilinae зависают над поверхностью и многократно касаются будущего места для гнезда, в то время как Phaethornithinae цепляются к листьям и веткам, проверяя их на прочность. Колибри обычно строят гнёзда чтобы попадать в них с лёта, но только некоторые виды, в частности, колибри-манго и колибри-ангелы, строят их полностью открытыми[14].

Украшением внешней стенки гнезда для его маскировки занимаются многие колибри, основным материалом при этом являются лишайники, мхи, листья, корешки, кора и т. д. Многие колибри подсемейства Trochilinae строят двуслойные гнёзда: за внешним камуфляжным слоем, который построен из грубых материалов, расположен внутренний мягкий слой, способствующий оптимальной изоляции. Внутренний слой строится в основном из тонких растительных материалов, а также небольших перьев и волос животных. Исключение составляют высокогорные колибри, в частности синелобый эрион (Eriocnemis luciani), который строит громоздкие гнёзда на крутых склонах и дорожных ограждениях под густыми зарослями травы[14].

Гнёзда представителей подсемейства Phaethornithinae часто прикреплены с внутренней стороны к листьям пальм или геликоний. Часто они строят гнёзда с открытыми стенками и как правило используют грубые материалы, в частности жёсткие корешки и сухие куски листьев. Для достижения устойчивого вертикального положения птицы прикрепляют тонкие корешки, листья или пух в нижней части гнезда, а чтобы сохранить уровень гнезда — глину и гальку ниже точки прикрепления, при этом размер конструкции может увеличиться в несколько раз. Солнечные колибри применяют при строительстве мягкие растительные волокна и паутину. Phaethornis augusti подвешивает гнездо на паутине. Плохая изоляция компенсируется высокой температурой, кроме того, сквозь такую конструкцию проходит много света, а дождевая вода также не оказывают влияние на яйца[14].

У большинства изученных видов колибри строительство гнезда занимает 5—10 дней: основная активность приходится на утренние часы, хотя североамериканские колибри продолжают строительство в течение всего дня. При строительстве самка чередует растительные материалы и паутину, она формирует гнездо сидя внутри него, часто поворачиваясь и выталкивая материал своей грудью, при этом она может использовать материалы из старого гнезда. Кроме того, старое гнездо может служить платформой для нового. В частности, синегорлый сверкающий колибри (Lampornis clemenciae) может строить до пяти гнёзд одно над другим, создавая башню высотой более 20 см[14].

Обычно колибри не собираются в стаи, а индивидуальные контакты крайне редки. Однако у эквадорской горной звезды (Oreotrochilus chimborazo), калипты Коста (Calypte costae), багамского аметистового колибри (Calliphlox evelynae), коричневохвостой амазилии (Amazilia tzacatl) и Topaza pella возможны гнездовые скопления в пределах нескольких метров[7].

Яйца

Кладка одной самки колибри всегда состоит из двух белых неглянцевых яиц овальной формы, только у Eupherusa eximia, самки которого при облицовке гнезда используют красный мох, яйца окрашены в ярко-розовый цвет. В кладке колибри-отшельников (Glaucis), бородатых колибри (Threnetes), колибри (Colibri), колибри-амазилий (Amazilia) и калипт (Calypte) возможны три или четыре яйца, при этом дополнительные яйца, по-видимому, заложены другой самкой[14].

Яйца колибри очень малы и могут варьировать от 11 × 8 мм у колибри-пчёлки (Mellisuga helenae) до 20 × 12 мм у исполинского колибри (Patagona gigas). Масса яиц мелких видов колибри — краснобрюхого солнечного колибри[en] (Phaethornis ruber) и великолепной кокетки[en] (Lophornis magnificus) — составляет 0,4 г, а яиц исполинского колибри — 0,4 г. При этом у последнего масса двух яиц составляют около 15 % от массы самки, а у маленьких колибри — до 35 %. По всей видимости именно сильными затратами энергетических ресурсов объясняется тот факт, что маленькие колибри, в отличие от средних и крупных, обычно делают только одну кладку в год[14].

Чаще всего колибри откладывают яйца ранним утром, перед откладыванием второго яйца проходит два, реже три, дня. В этот промежуток самки могут продолжать строительство гнезда и время от времени высижывать яйцо. Регулярная инкубация начинается с момента закладки второго яйца. В течение дня самки колибри сидят на яйцах 75-90 % времени. Учитывая, что обычно колибри потребляют нектар каждые 6—10 минут, такая способность обеспечивается за счёт уменьшения температуры тела от 41 до 32 °C, что приводит к экономии почти 50 % энергии. Инкубационный период в среднем длится 16—19 дней и варьирует от 14—16 дней у Basilinna leucotis[en] до 22—23 дней у Колибри-горных звёзд (Oreotrochilus)[14].

Птенцы

Птенцы колибри остаются в гнезде 23-26 дней, в Андах — до 30-40 дней. За это время они проходят три стадии развития[14].

Птенцы вылупляются из яйца слепые и беспомощные. В течение первых пяти дней оперение практически отсутствует за исключением двух дорсальных рядов neossoptile длиной около 5 мм[14], обычно светло-бежевого или тускло-серого цвета. Он прикреплён к контурным перьям и служит триггером для выпуска зияющих (gaping?) перьев[5]. В это время птенцы в гнезде неактивны и не издают никаких звуков. Когда самка с едой приземляется на край гнезда, она касается птенцов behind the eye-bulges своим клювом чтобы они подготовились к кормлению. Для искусственного кормления птенцов такого возраста, используют тот же приём, касаясь спичкой птенцов около глаз. Птенцы получают нектар и крошечных членистоногих, которые самка изрыгает после того, как вставляет тонкий клюв в рот каждого птенца[14].

Второй период включает открытие глаз и развитие крупных перьев на крыльях хвосте и спине, при этом дорсальные перья всё ещё остаются прикреплёнными к контурным. Этот период длится по 9-й день, при этом птенцы всё ещё не издают никаких позывок. Самка с едой в это время парит над птенцами, часто махая крыльями, что приводит к волнению дорсальных перьев и побуждает птенцов открыться для кормления, при этом птенцы остаются в довольно сутулом положении, но слегка поднимаются в гнезде. При искусственном вскармливании для имитации эффекта на спину птенцов дуют через соломку[14].

Во время третьего периода, который длится до того момента, когда птенцы покидают гнездо, они уже почти полностью покрыты перьями и умеют сидеть на внешнем краю гнезда. Примерно с 15-го дня птенцы часто сидят днём на краю гнезда, повернувшись спиной к нему. Кормление также осуществляется после движения дорсальных перьев. В лабораторных условиях на 10-й день у птенцов удаляли дорсальные перья пинцетом и они переставали реагировать на приближение самок с едой до тех пор пока они не приземлялась им на спину. Через два дня, однако, птенцы начинали реагировать на приближение самки, используя вместо тактильной стимуцляции оптические сигналы[14].

Самка колибри кормит выводок днём примерно два раза в час. Известно о случаях, когда самка колибри кормит не только собственных птенцов, однако обычно они преследуют любого, кто приближается к гнезду[14]. Птенцы колибри, выращиваемые в открытых куполообразных гнёздах не производят жалобных позывок с призывом к кормлению. Птенцы, выращиваемые в полузакрытых или полностью закрытых гнёздах, напротив, производят позывки через 4-6 дней после вылупления[8]. Что, очевидным образом, является своеобразной защитой от хищников — колибри вынуждены строить открытые гнёзда, доступные в полёте, а лишний шум птенцов привлекает внимание ящериц, змей и хищных птиц[14]. Непрерывные громкие контактные позывки на высокой частоте между молодыми птенцами и матерями помогают локализовать положение стационарных птенцов в густой растительности. Тревожные сигналы, очень пронзительные и на ещё более высокой частоте, чем контактные, могут принадлежать как птенцам, так и взрослым обоих полов, связаны обычно с обнаружением хищников вблизи кормовой или гнездовой площадки[8].

Чтобы избежать внимания хищников самки используют несколько стратегий приближения к гнезду и удаления от него. В частности, они подлетают к гнезду зигзагами или быстрыми полукругами. Самки Heliothryx при вылете из гнезда располагают крылья и хвост горизонтально и выполняют снижение по спирали, напоминающее падающие листья. При этом исследования показали, что скорость птиц во время этого манёвра совпадает со скоростью листьев при падении. Самки White-necked Jacobin при вылете из гнезда имитируют полёт мотылька постоянно поднимаясь и опускаясь, что привлекает внимание к самой птице, а не к гнезду[14].

Самки колибри выводят птенцов первые 7-12 дней, после чего они могут самостоятельно регулировать температуру тела и не нуждаются в дополнительном материнском тепле. В течение 10-12 дней птенцы достигают почти 80 % своей взрослой массы. Неблагоприятные погодные развития могут замедлить развитие на несколько дней, они также оказывают сильное влияние на смертность птенцов, которые ещё не умеют самостоятельно контролировтаь температуру. В возрасте 15-18 дней, незадолго до выхода из гнезда, колибри становятся более активными в гнезде, начинают чистить оперение и разглядывать птиц около гнезда. Самка продолжает кормить птенцов ещё 18-25 дней после того как они выщли из гнезда, а в некоторых случаях в течение месяца. Молодые птицы быстро учатся следовать за взрослыми на кормовые территории и принимать нектар, что в основном достигается наблюдением за взрослыми. При этом молодые колибри могут атаковать друг друга чтобы предотвратить кормление[14].

Для колибри характерна высокая смертность в раннем возрасте. Успешные показатели размножения у некоторых тропических видов варьируют от 20 до 40 %, а в исключительных случаях (Oreotrochilus, Oxypogon) составляют 60 %. При этом чаще всего потери связаны с неблагоприятными климатическими условиями, и около 30 % смертности приходится на разорение гнёзд хищниками. В то время как у североамериканских колибри успешные показатели в целом идентичны и только у Broad-tailed Hummingbird они достигают 60 %, смертность в основном связана с хищничеством. Данный о годовой выживаемости малочисленны, у североамериканских видов она составляет от 40 до 50 %[14].

Самки колибри могут откладывать яйца дважды в год и как правило пытаются это сделать во второй или третий раз, если что-то случилось с первоначальной кладкой на ранних стадиях. Некоторые североамериканские колибри посещали птенцов в первом гнезде во время повторной инкубации, однако для особенно мелких колибри (Chaetocercus, Lophornis) возможен только один выводок в силу сильных энергетических трат[14].

Типичная продолжительность жизни и самцов, и самок колибри составляет 6-12 лет. рекордные показатели принадлежат экземплярам Blue-throated Hummingbird, возраст которого составлял 12 лет, и Ruby-throated Hummingbird — 11 лет. В дикой природе средний максимальный возраст составляет 5-8 лет, а в неволе птицы живут на несколько лет дольше[14].

Люди и колибри

Шкурки колибри используются в качестве украшения, вследствие чего их массово истребляли, и численность многих видов резко сократилась.

Колибри приносят пользу, являясь опылителями растений. Так, среди орхидей Центральной и Южной Америки к опылению колибри приспособлены некоторые эпидендрумы (Epidendrum), кохлиоды (Cochlioda), компареттии (Comparettia), эллиантусы (Ellianthus). Родригезия красивая (Rodriguezia venusta) привлекает к опылению колибри Chlorostilbon aureoventris pucherani, а зигопеталюм промежуточный (Zygopetalum intermedium) — колибри вида Clytolaema rubricauda. С помощью колибри опыляются цветки некоторых колумбийских и перуанских видов масдеваллий (Masdevallia), окрашенных в тёплые тона[15].

Генетика

Молекулярная генетика

Бо́льшая часть депонированных последовательностей принадлежит калипте Анны (Calypte anna) — генетически наиболее изученному представителю отряда.

Геномика

В 2014 году было выполнено секвенирование полной геномной последовательности представителя семейства колибри — калипты Анны (C. anna)[16]. Благодаря достаточно хорошему качеству сборки генома C. anna, вид имеет важное значение в сравнительной геномике для выяснения эволюции птичьих геномов[17][18].

Дополнительные факты

  • Самые древние известные колибри возрастом 30 млн лет, Eurotrochilus[en] inexpectus, найдены на территории Германии[19].
  • Бражник, как и колибри, не садится на цветок, а зависает над ним в воздухе, так же быстро-быстро взмахивая узкими крыльями. Поэтому, по незнанию, бражника путают с колибри[20][21]. Эти два животных являются ярким примером конвергентной эволюции.
  • Колибри изображены на гербе Тринидада и Тобаго.
  • По легенде жителей древнего мексиканского города Теотиуакан, колибри — воплощение души погибшего воина.

Фотогалерея

Примечания

  1. Gill F., Donsker D. (Eds).: Hummingbirds (англ.). IOC World Bird List (v 8.2) (25 June 2018). doi:10.14344/IOC.ML.8.2. Проверено 25 декабря 2018.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Жизнь животных, 1986.
  3. Gill F., Donsker D. (Eds).: Owlet-nightjars, treeswifts, swifts (англ.). IOC World Bird List (v 8.2) (25 June 2018). doi:10.14344/IOC.ML.8.2. Проверено 25 декабря 2018.
  4. 1 2 3 4 5 6 HBW Alive: Family Trochilidae, General.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 HBW Alive: Family Trochilidae, Morphological aspects.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Family Trochilidae, Habitat.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Family Trochilidae, General habits.
  8. 1 2 3 4 5 6 HBW Alive: Family Trochilidae, Voica.
  9. Clark C. J. Courtship dives of Anna’s hummingbird offer insights into flight performance limits // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2009. — Vol. 276. — No. 1670. — P. 3047—3052. — DOI:10.1098/rspb.2009.0508. — PMC 2817121. — PMID 19515669(англ.)
  10. BBC Russian — Наука и техника — Птичка-невеличка — мировой рекордсмен.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Family Trochilidae, Movements.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Family Trochilidae, Food and feeding.
  13. HBW Alive: Family Trochilidae, Relationship with man.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 HBW Alive: Family Trochilidae, Breeding.
  15. Коломейцева Г. Орхидеи и их опылители // Миллион друзей. — 2000. — № 1.
  16. Assembly: GCA_000699085.1: Calypte anna Genome sequencing (англ.). European Nucleotide Archive (ENA). EMBLEBI (27 June 2014). Проверено 14 марта 2015. Архивировано 14 марта 2015 года.
  17. Zhang G., Li C., Li Q., Li B., Larkin D. M., Lee C., Storz J. F., Antunes A., Greenwold M. J., Meredith R. W., Ödeen A., Cui J., Zhou Q., Xu L., Pan H., Wang Z., Jin L., Zhang P., Hu H., Yang W., Hu J., Xiao J., Yang Z., Liu Y., Xie Q., Yu H., Lian J., Wen P., Zhang F., Li H., Zeng Y., Xiong Z., Liu S., Zhou L., Huang Z., An N., Wang J., Zheng Q., Xiong Y., Wang G., Wang B., Wang J., Fan Y., da Fonseca R. R., Alfaro-Núñez A., Schubert M., Orlando L., Mourier T., Howard J. T., Ganapathy G., Pfenning A., Whitney O., Rivas M. V., Hara E., Smith J., Farré M., Narayan J., Slavov G., Romanov M. N., Borges R., Machado J. P., Khan I., Springer M. S., Gatesy J., Hoffmann F. G., Opazo J. C., Håstad O., Sawyer R. H., Kim H., Kim K. W., Kim H. J., Cho S., Li N., Huang Y., Bruford M. W., Zhan X., Dixon A., Bertelsen M. F., Derryberry E., Warren W., Wilson R. K., Li S., Ray D. A., Green R. E., O'Brien S. J., Griffin D., Johnson W. E., Haussler D., Ryder O. A., Willerslev E., Graves G. R., Alström P., Fjeldså J., Mindell D. P., Edwards S. V., Braun E. L., Rahbek C., Burt D. W., Houde P., Zhang Y., Yang H., Wang J., Avian Genome Consortium, Jarvis E. D., Gilbert M. T., Wang J. Comparative genomics reveals insights into avian genome evolution and adaptation (англ.) // Science : журнал. — Washington, D.C., USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. — Vol. 346, no. 6215. — P. 1311—1320. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1251385. — PMID 25504712. Архивировано 16 февраля 2015 года. (Проверено 16 февраля 2015)
  18. Romanov M. N., Farré M., Lithgow P. E., Fowler K. E., Skinner B. M., O'Connor R., Fonseka G., Backström N., Matsuda Y., Nishida C., Houde P., Jarvis E. D., Ellegren H., Burt D. W., Larkin D. M., Griffin D. K. Reconstruction of gross avian genome structure, organization and evolution suggests that the chicken lineage most closely resembles the dinosaur avian ancestor (англ.) // BMC Genomics : журнал. — L., UK: BioMed Central Ltd, Current Science Group, 2014. — Vol. 15. — P. 1060. — ISSN 1471-2164. — DOI:10.1186/1471-2164-15-1060. — PMID 25496766. Архивировано 6 марта 2015 года. (Проверено 6 марта 2015)
  19. В Германии обнаружили колибри возрастом 30 миллионов лет.
  20. Фауна, животный мир Казантипского природного заповедника.
  21. Тайна волшебной «феи», сфотографированной в Англии, раскрыта.

Литература

Ссылки