Бесчелюстные


Бесчелюстные
Lampetra fluviatilis.jpg
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Инфратип:
Бесчелюстные
Международное научное название
Agnatha Cope, 1889
Геохронология

Бесчелюстны́е[1] (лат. Agnatha) — архаичная группа (инфратип[2] или града) черепных из типа хордовых, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин.

Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных.

Рот миноги

Строение

У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых[3]. Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника[4].

Происхождение и эволюция

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа Позвоночные (Vertebrata). В 1981 году Ф. Жанвье (англ. P. Janvier) предложил альтернативную классификацию, где выделяется таксон Черепные (Craniata), наиболее примитивным членам которого присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. В рамках данной классификации миксины являются черепными, но не относятся к позвоночным.

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются кембрием, около 520 млн лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые остатка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели ни чешуи, ни защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 млн лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 млн лет назад).

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые остатки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью.

Классификация

Некоторые морфологические анализы восстановили круглоротых как парафилетическую группу, в которой миноги более родственны челюстноротым, чем миксинам. Многие авторы приняли результаты этих анализов и стали рассматривались миног и миксин как разные классы или же инфратипы[5][6]. Тем не менее, последующие молекулярно-генетические и некоторые морфологические анализы свидетельствуют в пользу монофилии круглоротых[7][8][9].

В палеозое существовала группа бесчелюстных остракодерм, вымерших в девоне, которой раньше придавали ранг класса, а сейчас представителей этой группы объединяют в 4 класса или (по некоторым классификациям) даже надкласса[10].

Таким образом, в граду бесчелюстных включают следующие классы:

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнееобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным[15].

Примечания

  1. Бесчелюстные / Решетников Ю. С. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 429. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
  2. Бесчелюстные (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
  3. Абакумов В. А., Андрияшев А. П., Барсуков В. В. и др. 1 // Жизнь животных, рыбы / Под редакцией профессора Т. С. Расса — М.: Просвещение, 1971. — Т. 4. — С. 15. — 657 с. — 300 тыс. экз.
  4. Наумов, Карташев. Зоология позвоночных. Архивная копия от 25 июня 2021 на Wayback Machine
  5. Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fises of the Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine World Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine. — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  p. — ISBN 9781119220817. — DOI:10.1002/978111974844.
  6. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 63—65. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  7. Heimberg A. M., Cowper-Sallari R., Sémon M., Donoghue P. C. J., Peterson K. J. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2010. — Vol. 107, no. 45. — P. 19379—19383. — DOI:10.1073/pnas.1010350107. — PMID 20959416.
  8. Brazeau M. D., Friedman M. The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates Архивная копия от 3 апреля 2022 на Wayback Machine (англ.) // Nature : journal. — 2015. — Vol. 520, no. 7548. — P. 490—497. — DOI:10.1038/nature14438. — Bibcode2015Natur.520..490B.
  9. Keating J. N., Donoghue P. C. J. Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton Архивная копия от 23 марта 2017 на Wayback Machine (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283, no. 1826. — DOI:10.1098/rspb.2015.2917. — PMID 26962140.
  10. Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. vi—vii. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.
  11. Aldridge R. J., Donoghue P. C. J. Conodonts: A Sister Group to Hagfishes? (англ.) // The Biology of Hagfishes / ed. by J. M. Jørgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1998. — P. 15—31. — ISBN 978-94-011-5834-3. — doi:10.1007/978-94-011-5834-3_2.
  12. Miyashita T., Coates M. I., Farrar R., Larson P.ruen, Manning P. L., Wogelius R. A., Edwards N. P., Anné J., Bergmann U., Palmer A. R., Currie P. J. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny (англ.) // PNAS : journal. — 2019. — Vol. 116, iss. 6. — P. 2146—2151. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1814794116. Архивировано 31 декабря 2021 года.
  13. Benton M. J.ruen. Vertebrate palaeontology (англ.). — 4th ed.. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—434. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  14. Blieck A., Turner S., Burrow C. J., Schultze H.-P., Rexroad C. B., Bultynck P., Nowlan G. S. Fossils, histology, and phylogeny: Why conodonts are not vertebrates (англ.) // Episodes Journal of International Geoscience. — 2010. — Vol. 33, iss. 4. — P. 234—241. — ISSN 0705-3797. — doi:10.18814/epiiugs/2010/v33i4/002.
  15. Наймарк Е. Загадочный ископаемый «монстр Талли» оказался родственником миног // Элементы.ру. — 2016. — 22 марта.

Ссылки