Археоиндри

 Археоиндри
Archaeoindris fontoynonti.jpg
Художественная реконструкция облика
Научная классификация
Международное научное название

Archaeoindris Standing, 1909

Синонимы
  • Lemuridotherium Standing, 1910
Единственный вид

Archaeoindris fontoynontii Standing, 1909

синонимы:
  • Archaeoindris fontoynonti Standing, 1909, orth. var.[1]
  • Lemuridotherium madagascariensis Standing, 1910[2]
Ареал

изображение

Археои́ндри[3][4] (лат. Archaeoindris) — род гигантских субфоссильных лемуров, обитавших на Мадагаскаре в позднем четвертичном периоде, возможно, до исторического времени[⇨]. Представлен одним видом, археоиндри Фонтойнонта[3] (лат. Archaeoindris fontoynontii).

Археоиндри, масса тела которых, по разным оценкам, достигала от 150 до более чем 240 кг, были крупнейшими известными представителями мокроносых приматов[⇨]. Этот род известен по ограниченному количеству костных останков из единственного района в центральной части Мадагаскара, среди которых имеется полный череп[⇨]. На основании известных останков предполагается, что археоиндри были специализированными листоядными приматами, приспособленными к лазанию по деревьям, но в силу крупных размеров вынужденно проводившими значительную часть времени на земле[⇨].


История изучения и систематика

Род Archaeoindris описан британским палеонтологом Гербертом Стэндингом в 1909 году. В основу описания легли три костных останка: нижняя челюсть с полным набором зубов и два обломка верхней челюсти — левый и правый. В XXI веке эти останки, известные как AM-6237 (нижняя челюсть) и AM-6239 (обломки верхней челюсти), хранятся в коллекции Университета Антананариву[5]. Стендинг причислил нового гигантского лемура к подсемейству «Indrisinées» и дал ему родовое имя Archaeoindris, образованное от греческого корня «ἀρχαῖος» («древний») и названия «индри» — в силу предполагаемого близкого родства с этими современными лемурами[6]. Видовое имя fontoynontii было присвоено в честь французского врача, этнолога и историка Антуана-Мориса Фонтуанона (Antoine Maurice Fontoynont, 1869—1948), президента Малагасийской академии наук[en], руководившего раскопками, в ходе которых было обнаружено новое ископаемое[7].

Останки голотипа нового вида были обнаружены в пещере Ампасамбазимба на Высоком плато[en] в центральной части Мадагаскара. Там же впоследствии были сделаны все остальные находки, ассоциируемые с этим видом (раскопки в этих местах в 1980-е годы практически не принесли новых находок[10]; однако в середине второго десятилетия XXI века было сообщено о находке в национальном парке Циманампецоца подводного месторождения, содержащего, по-видимому, в числе прочих и кости археоиндри[4][11]). Количество находок остаётся очень небольшим, главнейшей из них стало обнаружение французским палеонтологом Шарлем Ламбертоном в первой половине 1930-х годов единственного полного черепа с очевидно принадлежащей ему нижней челюстью. При этом в публикации Ламбертона в 1934 году были сделаны ключевые ошибки: обнаруженные им посткраниальные останки, приписанные археоиндри, в дальнейшем были идентифицированы как кости мегаладаписа — субфоссильного лемура, достаточно далёкого от них в эволюционном плане (возможно, что причиной ошибки стала принадлежность этих костей более крупному, чем известные к тому времени, экземпляру мегаладаписа[12]). На основании ошибочной идентификации Ламбертон описал строение тела и предполагаемый образ жизни археоиндри как близкие к таковым у мегаладаписов; эта ошибка позже неоднократно воспроизводилась в разных научных работах[13]. Напротив, по бедренной кости, впоследствии опознанной как принадлежащая археоиндри, был первоначально описан отдельный род — Lemuridotherium[14] (позже признан синонимом для Archaeoindris[2][15]).

Ошибочная идентификация отдельных костей последовательно опровергалась различными исследователями между 1936 и 1977 годами. Лишь в 1988 году было опубликовано исследование, достоверно описывающее все известные останки археоиндри — речь идёт только о шести посткраниальных (не считая черепа и отдельных челюстей) костных останках, часть из которых принадлежит неполовозрелой особи, — и демонстрирующее их близость к палеопропитекам[13]. К началу XXI века этот род относят к семейству палеопропитековых и насчитывают в нём только один вид Archaeoindris fontoynontii[16] (или fontoynonti[1][3]). Внутри этого семейства археоиндри были, по всей видимости, ближе всего к следующему по размеру роду — палеопропитекам, о чём свидетельствует ряд совпадений в морфологии черепа и устройстве зубов[17][18].

Анатомия

Известно лишь крайне ограниченное количество костных останков археоиндри, что делает этот род наименее изученным из всех субфоссильных лемуров. В обзорной статье 1988 года сообщалось, что с уверенностью можно утверждать о принадлежности археоиндри всего шести костей (целых и обломков) посткраниального скелета, причём четыре из них принадлежат неполовозрелой особи — по всей видимости, только одной[19]. С другой стороны, строение черепа археоиндри хорошо изучено благодаря находке целого черепа в 1934 году[16].

Археоиндри был массивным лемуром, крупнейшим из известных науке мокроносых приматов. Масса его тела оценивается в разных источниках в 160—200[1], 190—210[20] и 151—188 кг, что сопоставимо с массой тела крупных самцов современных горилл[21]. Верхняя оценка массы тела, сделанная в 1990 году по таким отдельным параметрам, как площадь поверхности первого моляра или диаметр головки бедренной кости, достигает ещё больших величин — до 230 и даже 244 кг, что означало бы, что из всех приматов в истории Земли этот лемур уступал по массе только виду Gigantopithecus blacki[22]. Длина единственного известного целого черепа A. fontoynontii составляет 269 мм; по габаритам этот череп короче, но шире, чем черепа мегаладаписов, и массивней и глубже, чем черепа палеопропитеков[16][1]. Меньшая (относительно общих размеров) длина и большая глубина роднят археоиндри с сифаками; возможно, что подобное вытягивание черепа в высоту было связано с необходимостью компенсировать высокие нагрузки при пережёвывании пищи[23].

Череп Arhaeoindris fontoynontii

Ряд черт объединяет череп археоиндри с черепами палеопропитеков: довольно близко посаженные глазницы[24]; имеется выраженное сужение черепа в заглазничной области; наружный слуховой проход трубчатый, слуховая булла уплощена; верхняя часть предчелюстной кости вместе с носовой костью образуют парные выступы над носовым отверстием; твёрдое нёбо прямоугольное[16][25]. Длинный подбородочный симфиз зарастал рано. Зубная формула 2.1.2.32.0.2.3 (описанная ещё Стендингом[7]) идентична таковой для индриевых и палеопропитековых. Премоляры нижней челюсти разделены диастемой[25]. Передние моляры, как и у палеопропитеков, уплощены в щёчно-язычном направлении, эмаль щёчных зубов мелкогородчатая, верхние третьи моляры редуцированы[16]. Эти характеристики зубов археоиндри разделяет не только с палеопропитеками, но и с некоторыми другими членами семейства и современными сифаками[24]. При этом, так же, как у палеопропитеков, и в отличие от менее крупных родов Babakotia и Mesopropithecus (и всех современных мокроносых приматов, кроме руконожек[26]) нижние резцы археоиндри не образуют «зубной гребёнки»[27] — эти зубы у данных двух родов короткие и тупые[16]. В то же время по целому ряду параметров череп A. fontoynontii ближе к гипотетическим общим предкам палеопропитековых и индриевых[2] и менее специализирован, чем у палеопропитеков. Слабее выражено утолщение костей вокруг глазниц, сами глазницы не так сдвинуты к затылку, эмаль зубов несколько менее морщинистая, коронки более высокие[25]. Лицевая область короче, чем у палеопропитеков, на темени имеется широкий сагиттальный гребень[1], наличествует также затылочный бугор[28]. Свод черепа маленький относительно общих размеров[16]; меньший объём черепной коробки по сравнению с обезьянообразными сопоставимых габаритов в целом характерен для субфоссильных лемуров[29].

Единственной известной целой костью посткраниального скелета, принадлежавшей взрослой особи археоиндри, является бедренная кость, первоначально послужившая для описания Lemuridotherium. Взрослой особи принадлежит также повреждённая плечевая кость; помимо этого, известны четыре длинные кости, принадлежавшие подростковым особям[30]. Бедренная кость взрослого археоиндри относительно короткая, но чрезвычайно массивная, с огромной головкой[28], на которой отсутствует впадина[16]. Большой вертел редуцирован (как у палеопропитеков), шеечно-диафизарный угол (угол пересечения диафиза и шейки бедренной кости) высокий[28] (164° — у палеопропитеков в среднем порядка 168°). Диафиз в сечении овальный (сильнее сплюснутый у кости взрослой особи, чем у подростковой), рядом с малым вертелом отсутствует треугольный выступ, заметный на бедренных костях мегаладаписов (но так же точно отсутствующий у палеопропитеков); третий вертел практически отсутствует, на его месте едва заметная складка[31].

Плечевую кость археоиндри отличают от костей мегаладаписов слабовыраженные дельтовидная бугристость и узел крепления плечелучевой мышцы, мелкая межбугорковая борозда, а также прямые, а не вогнутые линии медиального края. Диафиз почти круглый в сечении (у мегаладаписов треугольный). Локтевая кость, известная только для подростковой особи, вероятно, сопоставима по длине с плечевой, полуцилиндрическая в сечении диафиза (у мегаладаписов Т-образная), менее массивная. Широкая блоковидная вырезка напоминает устройство локтевой кости у палеопропитеков[19]. Интермембральный индекс (соотношение длин плечевой и бедренной костей) установить точно не представляется возможным ввиду отсутствия целой плечевой кости взрослой особи. Это соотношение несомненно превышает 100 — плечевая кость длиннее бедренной, как и локтевая кость у подростковой особи[24], хотя разница в длине передней и задней конечностей, по-видимому, не столь велика, как у палеопропитеков[1].

Палеофизиология и палеоэкология

Открыватель археоиндри Стендинг предполагал, что этот примат вёл, несмотря на свои размеры, древесный образ жизни, подобный образу жизни мегаладаписов, то есть медленно переползал с ветки на ветку, много времени проводя в висячем положении. Ошибочное приписывание археоиндри костей мегаладаписа послужило подтверждением этой модели поведения и для Ламбертона, а также более поздних авторов, опиравшихся на его работу 1934 года. В то же время Ламбертон, определив, что часть известных костей сближает этот род с палеопропитеками, одновременно высказал предположение, что его представители могли вести и наземный образ жизни, схожий с таковым у вымерших гигантских ленивцев. Эту модель в 1980 году поддержал американский антрополог Уильям Юнгерс[en], указав, что уже в силу огромных размеров тела археоиндри должен был проводить много времени на земле. При этом на способность лазания по деревьям указывают относительно большая свобода движения тазобедренного сустава (о которой свидетельствует большой шеечно-диафизарный угол бедренной кости[20]) и большая длина плечевой и локтевой костей (последняя известна только для молодой особи) по сравнению с бедренной костью. В отсутствие находок костей кисти и стопы определить степень специализации конечностей археоиндри для лазания и висения (у палеопропитеков очень высокую) пока не представляется возможным. Поэтому в более поздних публикациях этот лемур рассматривается как, вероятно, адаптированный к лазанию, но проводящий достаточно много времени на земле, как в поисках пищи, так и с целью перемещения от одного дерева к другому[24]; при этом передвижение по земле, скорее всего, было медлительным и даже неуклюжим[32].

Небольшие относительно размеров тела глазницы (площадь которых примерно соответствует площади глазниц у современных горилл) указывают на то, что археоиндри вели дневной образ жизни. При этом соотношение ширины зрительного канала к размерам глазницы (так называемый указатель зрительного канала, англ. Optic Foramen Index) у A. fontoynontii и других крупных субфоссильных лемуров — мегаладаписов и гадропитеков — было очень низким по сравнению с обезьянами (и даже по сравнению с более мелкими сородичами из числа палеопропитековых), что свидетельствует о меньшей резкости зрения[33].

Фотографии верхней и нижней челюстей археоиндри (1909)

Характер микроизноса зубов, установленный по известным останкам археоиндри (редкие тонкие царапины, низкая концентрация ямковидных щербин), указывает на то, что это был высокоспециализированный листоядный примат, в рационе которого семена присутствовали, но не составляли существенной части. Из современных приматов схожая диета встречается у некоторых тонкотелых обезьян (в том числе очковых и гривистых тонкотелов и королевских колобусов), а также у части крупных современных лемуров (диадемовый сифака), а из ископаемых видов — не у палеопропитеков, а у представителей более мелкого вида того же семейства, Mesopropithecus pithecoides[34]. Одна из черт, отличающих данный род, как и остальных палеопропитековых, от крупных представителей обезьянообразных, — очень раннее (возможно, уже к моменту рождения) развитие постоянных зубов. Не обнаружено ни одного черепа и ни одной челюсти представителей этого семейства с молочными зубами, а по отдельности найден лишь один зуб Palaeopropithecus ingens без постоянных корней (но уже с полностью сформировавшейся эмалью, несмотря на возраст особи, оцениваемый в один месяц). В совокупности это означает готовность палеопропитековых к пережёвыванию твёрдой пищи в самом раннем возрасте[35]. Эта черта рассматривается как адаптация к рациону, одновременно малопитательному и требующему больших затрат энергии на переработку. Раннее развитие постоянных зубов у субфоссильных лемуров, как и у их современных родичей, должно было давать возможность детёнышам становиться экологически независимыми от родителей задолго до достижения зрелости[36].

Археоиндри проживали на Мадагаскаре в позднем четвертичном периоде[16], хотя конкретные временные рамки их существования не определены[1]. Стратиграфическая датировка отложений в пещере Ампасамбазимба — единственном месте, где обнаружены изученные останки представителей этого рода, — варьируется от 5,3 до 9 тысяч лет до нашего времени[37]. При этом, согласно радиоуглеродным датировкам, часть найденных останков археоиндри датируется 2—2,5 тысячами лет назад[38], а другие — 8 тысячами лет назад, что делает вероятным его исчезновение ещё до появления на Мадагаскаре человека. Если пересечение с человеком всё же произошло, деятельность людей — как охота, так и уничтожение привычной для археоиндри среды обитания — должна была быстро привести к исчезновению гигантских лемуров[1]. Изменение среды обитания, как показывают исследования в центральной части Мадагаскара, в значительной степени было результатом климатических изменений, приведших к исчезновению влажных лесов и замене их безлесной саванной уже к моменту прихода человека. Однако костные останки, в том числе из месторождения Ампасамбазимба, доказывают, что сами по себе климатические изменения не привели к полному исчезновению мадагаскарской мегафауны; таким образом, по-видимому, оно стало результатом взаимодействия природных факторов и человеческой деятельности[3][39]. Крупнейшие из современных индриевых отличаются крайне низкими темпами размножения; возможно, что аналогичная ситуация наблюдалась и у ещё более крупных палеопропитековых, что могло ускорить их вымирание[40].

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Nowak, 1999.
  2. 1 2 3 Szalay F. S., Delson E. Infraorder Lemuriformes // Evolutionary History of the Primates. — Academic Press, 1979. — P. 173. — ISBN 0-12-680150-9.
  3. 1 2 3 4 Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. Проблемы эволюции. Проверено 6 марта 2017.
  4. 1 2 Дробышевский С. Полуобезьяны // Достающее звено. — Corpus, 2017. — Т. 1. Обезьяны и все-все-все. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7.
  5. Godfrey & Jungers, 2002, pp. 101, 112.
  6. Dunkel A. R., Zijlstra J. S., and Groves C. P. Giant rabbits, marmosets, and British comedies: etymology of lemur names, part 1 // Lemur News. — 2011/2012. — Vol. 6. — P. 68.
  7. 1 2 Standing, 1909, p. 9.
  8. Godfrey & Jungers, 2003b, p. 1252.
  9. Karanth K. P., Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons T. J., and Yoder A. D. Ancient DNA from giant extinct lemurs confirms single origin of Malagasy primates (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2005. — Vol. 102, no. 14. — P. 5090. — DOI:10.1073pnas.0408354102.
  10. Vuillaume-Randriamanantena, 1988, p. 390.
  11. Kaplan S. In an underwater graveyard, scientists discover bones of giants from Madagascar’s past. The Washington Post (February 19, 2015). Проверено 28 сентября 2018.
  12. Vuillaume-Randriamanantena, 1988, p. 381.
  13. 1 2 Godfrey & Jungers, 2002, p. 101.
  14. Godfrey & Jungers, 2003a, pp. 252—253.
  15. Jungers W. Adaptive Diversity in Subfossil Malagasy Prosimians // Primate Evolution and Human Origins / Russell L. Ciochon and John G. Fleagle (eds.). — Routledge, 2017. — ISBN 978-0-202-01175-2.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Godfrey, Jungers & Burney, 2010, p. 356.
  17. Godfrey & Jungers, 2003a, pp. 256—257.
  18. Jungers et al., 2012, p. 388.
  19. 1 2 Vuillaume-Randriamanantena, 1988, pp. 384—387.
  20. 1 2 Godfrey & Jungers, 2003a, p. 257.
  21. Jungers W. L., Demes B., and Godfrey L. R. How Big were the "Giant" Extinct Lemurs of Madagascar? // Elwyn Simons: A Search for Origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). — Springer, 2008. — P. 350. — ISBN 978-0-387-73895-6.
  22. Jungers W. L. Problems and methods in reconstructing body size in fossil primates // Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications / Edited by John Damuth and Bruce J. MacFadden. — Cambridge University Press, 1990. — P. 113—114. — ISBN 0-521-36099-4.
  23. Tattersall I. Notes on the Cranial Anatomy of the Subfossil Malagasy Lemurs // Primate Evolution and Human Origins / Russell L. Ciochon and John G. Fleagle (eds.). — Routledge, 2017. — ISBN 978-0-202-01175-2.
  24. 1 2 3 4 Godfrey & Jungers, 2002, p. 102.
  25. 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003a, p. 256.
  26. Ross C. F., Lockwood C. A., Fleagle J. G., and Jungers W. L. Adaptation and Behavior in the Primate Fossil Record // Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record / J. M. Plavcan, R. F. Kay, W. L. Jungers, and C. P. van Schaik (Eds.). — Springer Science & Business Media. — P. 8. — (Advances in Primatology). — ISBN 978-1-4815-1343-8.
  27. Godfrey & Jungers, 2002, pp. 108—112.
  28. 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2002, p. 112.
  29. Godfrey & Jungers, 2003b, p. 1248.
  30. Godfrey & Jungers, 2003a, p. 254.
  31. Vuillaume-Randriamanantena, 1988, pp. 382—384.
  32. Jungers et al., 2012, p. 391.
  33. Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006, pp. 53—54.
  34. Godfrey L. R., Semprebon G. M., Jungers W. L., Sutherland M. R., Simons E. L., and Solounias N. Dental use wear in extinct lemurs: evidence of diet and niche differentiation (англ.) // Journal of Human Evolution. — 2004. — Vol. 47, no. 3. — P. 159, 162—163. — DOI:10.1016/j.jhevol.2004.06.003.
  35. Godfrey L. R., Schwartz G. T., Samonds K. E., Jungers W. L., and Catlett K. K. The Secrets of Lemur Teeth (англ.) // Evolutionary Anthropology Issues News and Reviews. — 2006. — Vol. 15, no. 4. — P. 142—154. — DOI:10.1002/evan.20102.
  36. Godfrey & Jungers, 2003b, p. 1249.
  37. Crowley B. E. A refined chronology of prehistoric Madagascar and the demise of the megafauna // Quaternary Science Reviews. — 2010. — Vol. 29. — P. 2600.
  38. Godfrey, Jungers & Burney, 2010, p. 353.
  39. Goodman S. M., and Jungers W. L. Ampasambazimba — Reconstruction of a Montane Forest and Woodland Habitat that No Longer Occurs on the Island // Extinct Madagascar: Picturing the Island's Past. — The University of Chicago Press, 2014. — P. 140—141. — ISBN 13-978-0-226-14397-2.
  40. Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006, p. 56.

Литература